*§ 37—2. Динамические свойства популяций

Преамбула

Как вы уже знаете, такие свойства популяции как рождаемость, смертность и рост численности, называются динамическими. Их показатели можно рассчитать лишь для определенных промежутков времени.

Рождаемость

Рождаемость — это способность популяции к увеличению численности за счет размножения особей. Она характеризует частоту появления новых особей в популяции. В экологии под рождаемостью понимают любой способ появления новых особей путем размножения (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц, почкование, живорождение).

В оптимальных условиях среды в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей, и рождаемость ограничивается только физиологическими особенностями вида. Такая рождаемость называется максимальной или физиологической рождаемостью.

В действительности такая огромная рождаемость организмов никогда не реализуется. Реальная рождаемость всегда оказывается значительно ниже потенциальной.

Рождаемость в природных популяциях определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологическими особенностями вида (скорость полового созревания особей, количество потомков в одном поколении, количество поколений в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции, число репродуктивных особей). Рождаемость, которая определяет увеличение численности популяции в фактических условиях среды, называется реализованной или экологической рождаемостью.

Для количественной характеристики экологической рождаемости в популяции можно рассчитать показатели абсолютной и удельной рождаемости.

Абсолютная рождаемость — количество особей родившихся в популяции за единицу времени. Она рассчитывается путем соотношения числа потомков к периоду времени, за который они появились. Например, 100 особей в час, или 1000 особей в год. Однако данный показатель нельзя использовать для сравнения рождаемости популяций с разной начальной численностью. Представим себе две популяции протистов с начальной численностью 50 и 100 особей, размножающихся путем деления клеток в одинаковом объеме воды. Например, через час их численность стала 150 и 200 особей соответственно. Абсолютная рождаемость в обеих популяциях составляет 100 особей/ч. Это не соответствует реальному изменению численности за счет рождаемости: в первой популяции численность за час увеличилась в 3 раза, а во второй популяции — в 2 раза.

Чтобы сравнивать по рождаемости популяции с разной начальной численностью, надо рассчитать удельную рождаемость. Удельная рождаемость — число особей, появившихся за единицу времени в расчете на одну особь популяции. Следовательно, чтобы рассчитать удельную рождаемость, надо абсолютную рождаемость соотнести с начальной численностью популяции. Удельная рождаемость для вышеуказанных популяций протистов составляет: в первой популяции 3 особи/ч на 1 особь, а во второй популяции — 2 особи/ч на 1 особь. Из этих показателей следует, что в первой популяции рождаемость в 1,5 раза выше, чем во второй, что и соответствует реально полученному результату по увеличению численности. Показателем удельной рождаемости в популяциях людей служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года.

Как правило, при повышении рождаемости численность популяции увеличивается, если ее не превышает смертность. Но иногда в популяции отмечается высокая рождаемость, а численность особей в ней остается либо прежней, либо даже снижается. Это может быть связано не только с повышением смертности особей, но и с их расселением на новые территории. 

Смертность

Смертность — способность популяции снижать численность особей в популяции за счет их гибели, причем причина гибели может быть любой (поедание хищниками, гибель от болезней, недостаток корма или естественное старение). Смертность по характеру влияния на численность природных популяций является свойством, противоположным рождаемости. Смертность в идеальных условиях, когда нет лимитирующих факторов, является минимальной и зависит от потенциальной генетически детерминированной продолжительности жизни особей. В реальных условиях среды наблюдается реализованная, или экологическая смертность. Количественно она выражается числом особей, умерших за единицу времени — абсолютная смертность. Показатель абсолютной смертности, как и в случае с абсолютной рождаемостью, нельзя использовать для сравнения популяций с разной начальной численностью по смертности. Для этого абсолютную смертность нужно соотнести с начальной численностью и определить удельную смертность, или количество умерших особей за единицу времени в расчете на одну особь.

Факторы смертности природных популяций очень разнообразны. Смертность особей может быть вызвана влиянием абиотических (низкие и высокие температуры, ливни, град, избыточная или недостаточная влажность, сильный ветер) или биотических (отсутствие корма, инфекционные заболевания, хищники, конкуренты) факторов среды. За последнее столетие лидирующую позицию среди факторов смертности заняли антропогенные факторы (загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, прямое уничтожение животных и растений).

На протяжении жизненного цикла особей различают три типа смертности, для характеристики которых применяют графическое построение «кривых выживания», отражающих процент выживаемости в каждой возрастной группе одного поколения.

Кривая типа I (типичный пример — гидра) имеет почти линейную форму и характерна для организмов с равномерной смертностью на всех стадиях развития. Такой тип кривой в природе встречается крайне редко и только в оптимальных условиях среды. Однако он характерен для многих рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых многолетних растений, если отсчет ведется от организмов, уже прошедших наиболее уязвимые стадии своего развития.

Кривая типа II (типичный пример — устрица) имеет вогнутую форму. Она характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своего развития. Например, устрицы во взрослом состоянии ведут прикрепленный образ жизни, а их личинки относятся к планктону, именно в этот период они наиболее уязвимы. У особей, прошедших личиночную стадию, шанс выжить сильно повышается. Такой тип кривой выживания характерен для многих животных с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. Повышенная смертность в раннем возрасте характерна для большинства видов растений и пойкилотермных животных (у деревьев до зрелости доживает менее 1 % всходов, у рыб — 1—2 % мальков, у насекомых — менее 0,5 % личинок).

Кривая типа III (типичный пример — дрозофила) имеет выпуклую форму. Она описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте. Это характерно для дрозофил, поденок и других насекомых, которые вскоре после выхода из куколки оставляют потомство и погибают. К кривой типа III приближаются кривые выживания крупных млекопитающих и человека. Высокая выживаемость до старости обычно наблюдается у животных, для которых характерна забота о потомстве или чьи личиночные стадии проходят в благоприятных, мало изменяющихся условиях среды: в почве, древесине, живых организмах.

Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды жизненного цикла, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Эта информация имеет большое практическое значение в сельском хозяйстве и в природоохранной деятельности, так как позволяет правильно планировать сроки проведения мероприятий по регулированию численности популяций.

Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, то она играет главную роль в регулировании численности популяций. Увеличение смертности, как правило, приводит к снижению численности популяции, если нет увеличения рождаемости, и свидетельствует о неблагоприятном воздействии факторов окружающей среды.

Разница между рождаемостью и смертностью определяет рост численности популяций и позволяет прогнозировать изменение численности популяций в будущем. Количественной характеристикой роста численности является показатель скорости роста численности — изменение числа особей в популяции за единицу времени.

В случае равенства рождаемости и смертности численность популяции поддерживается на постоянном уровне — рост численности приближается к нулю, и популяция называется стабильной. Ее плотность незначительно отличается от средней величины, а ареал при этом не увеличивается и не уменьшается.

Если рождаемость превышает смертность, то численность популяции возрастает — рост численности положительный, и популяция называется растущей. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения (саранча, жук колорадский, грызуны, вороны, воробьи, борщевик, одуванчик). При переуплотнении у растений начинается самоизреживание, у животных — миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то численность популяции снижается — рост численности отрицательный, и такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость, как правило, вновь повышается, и популяция из сокращающейся может стать растущей. Если этого не происходит, то популяции грозит вымирание. Чаще всего сокращающимися популяциями являются популяции редких, реликтовых, ценных как в экономическом, так и в эстетическом отношении видов.

Проверим знания