Біялогія. 11 клас

Працэс фотасінтэзу можна падзяліць на дзве фазы — светлавую і цемнавую. Светлавая фаза ажыццяўляецца на мембранах тылакоідаў і толькі пры наяўнасці святла. Рэакцыі цемнавой фазы працякаюць у строме хларапласта і не патрабуюць святла, аднак для іх неабходны прадукты светлавой фазы. Таму цемнавая фаза адбываецца практычна адначасова са светлавой.

*Як ужо згадвалася, мембрана тылакоідаў змяшчае фотасістэмы. Акрамя таго, у яе склад уваходзяць ферментныя комплексы АТФ-сінтэтазы і рэчывы, якія ўтвараюць ЭТЛ — электрон-транспортны ланцуг (мал. 22.4). У гэтым заключаецца падабенства мембраны тылакоідаў з унутранай мембранай мітахондрый, асаблівасці якой былі разгледжаны ў § 21. Кампаненты ЭТЛ тылакоідаў адрозніваюцца ад мітахандрыяльных — у мембране тылакоідаў змяшчаюцца іншыя віды цытахромаў і некаторыя спецыфічныя пераносчыкі. Аднак ЭТЛ хларапластаў і мітахондрый функцыянуе падобным чынам, забяспечваючы паслядоўную перадачу электронаў ад аднаго пераносчыка да другога.*

Светлавая фаза фотасінтэзу. Працэсы, якія праходзяць у светлавой фазе, можна прадставіць наступным чынам.

1. Пігменты абедзвюх фотасістэм паглынаюць святло. Атрыманая энергія перадаецца ў рэакцыйныя цэнтры на малекулы-пасткі, якія перахо­дзяць ва ўзбуджаны стан і аддаюць электроны пераносчыкам.

Электрон з ФС I транспартуецца пераносчыкамі на знешні бок тылакоіда. Электрон з ФС II з дапамогай пераносчыкаў дастаўляецца ў ФС I і аднаўляе малекулу-пастку гэтай фотасістэмы. ФС II, як вы ўжо ведаеце, аднаўляе сваю малекулу-пастку за кошт электронаў, атрыманых у выніку фатолізу вады.
Кісларод, які ўтвараецца пры фатолізе вады, вылучаецца з хларапласта ў гіялаплазму клеткі, затым у навакольнае асяроддзе, а пратоны (Н⁺) назапашваюцца ўнутры тылакоіда.

2. Назапашванне пратонаў унутры тылакоіда вядзе да ўзнікнення на яго мембране так званага электрахімічнага патэнцыялу. У мембране тылакоіда змяшчаецца АТФ-сінтэтаза — ферментны комплекс, прызначаны для сінтэзу АТФ. Калі канцэнтрацыя пратонаў дасягае пэўнага ўзроўню, яны накіроўваюцца ў строму хларапласта, праходзячы праз спецыяльныя каналы АТФ-сінтэтазы. Пры гэтым АТФ-сінтэтаза выкарыстоўвае энергію руху пратонаў для сінтэзу АТФ.

*3. На знешнім баку тылакоіда адбываецца аднаўленне каферменту НАДФ⁺ за кошт далучэння да яго электронаў і пратонаў:

НАДФ⁺ + 2е^– + 2Н⁺ → НАДФ∙Н+Н⁺.

НАДФ — нікацінамідадэніндынуклеатыдфасфат (поўная назва прыводзіцца не для запамінання) з'яўляецца пераносчыкам атамаў вадароду ў працэсе фотасінтэзу. Па структуры і функцыях ён падобны да каферментаў НАД, якія ўдзельнічаюць у клетачным дыханні і браджэнні, і адрозніваецца ад яго толькі наяўнасцю дадатковага астатку фосфарнай кіслаты.*

Такім чынам, у ходзе светлавой фазы энергія святла паглынаецца і пераўтвараецца ў энергію макраэргічных сувязей АТФ, адбываецца рас­шчапленне вады з выдзяленнем кіслароду і назапашванне атамаў вадароду  *ў форме  НАДФ∙Н+Н⁺*. Прадуктамі светлавой фазы фотасінтэзу з’яўляюцца АТФ, *адноўлены НАДФ* і кісларод. Кісларод — пабочны прадукт фотасінтэзу, ён выдзяляецца ў навакольнае асяроддзе. АТФ і  *НАДФ∙Н+Н⁺*  выкарыстоўваюцца ў цемнавой фазе фотасінтэзу.