§ 22. Фотасінтэтычныя пігменты. Светлавая фаза фотасінтэзу

Фотасінтэтычныя пігменты і іх лакалізацыя. Як вы ведаеце, у раслін і водарасцей фотасінтэз адбываецца ў хлара­пластах, унутраная мембрана якіх утварае пляскатыя мяшэчкі — тылакоіды. У мембранах тылакоідаў размешчаны асаблівыя пігмент-бялковыя комплексы — фотасістэмы.

*Фотасінтэзуючыя бактэрыі, як і іншыя пракарыёты, не маюць сапраўдных мембранных арганоідаў, а значыць, і хларапластаў. Працэс фотасінтэзу працякае ў іх у цытаплазме, з удзелам добра развітых мембранных структур, якія ўтвараюцца шляхам уцягвання плазмалемы ўнутр клеткі.*

*Кожны пігмент здольны паглынаць святло толькі ў пэўнай частцы спектра (г. зн. электрамагнітныя хвалі пэўнай даўжыні), іншыя светлавыя хвалі адбіваюцца. У залежнасці ад спектравага саставу адбітага святла пігменты набываюць тую ці іншую афарбоўку — зялёную, жоўтую, аранжавую і г. д. Фотасінтэтычныя пігменты раслін і большасці водарасцей прадстаўлены хларафіламі і каратыноідамі. У чырвоных водарасцей і цыянабактэрый у фотасінтэзе таксама ўдзельнічаюць пігменты фікабіліны. Найважнейшая роля ў працэсе фотасінтэзу належыць хларафілам.

Вядома некалькі відаў хларафілаў (a, b, c, d, e і інш.). Іх малекулы пабудаваны падобным чынам і адрозніваюцца толькі бакавымі замешчальнікамі. Асновай будовы малекулы хларафілу з'яўляецца парфірынавае ядро і астатак спірту фітолу (мал. 22.1). Парфірынавае ядро складаецца з чатырох азотазмяшчальных кольцаў, злучаных мосцікамі. Гэта плоская структура, у цэнтры якой змяшчаецца іон Mg2+. Гідрафільнае ядро ляжыць на паверхні мембраны тылакоіда, звернутай да стромы, і служыць для паглынання святла. Гідрафобны хвост спірту фітолу (С20Н39ОН) апушчаны ў мембрану. Ён выконвае функцыю якара, які ўтрымлівае малекулу хларафілу ў мембране тылакоіда.*

*Цікава, што парфірынавае ядро, якое змяшчае іон Fe2+ замест Mg2+, з'яўляецца структурнай асновай гема — прастэтычнай групы такіх складаных бялкоў, як гемаглабін, міяглабін, каталаза, цытахромы і інш.*

*Хларафілы афарбаваны ў розныя адценні зялёнага колеру. Напрыклад, хларафіл а мае сіне-зялёную афарбоўку, хларафіл b — жоўта-зялёную. Гэта звязана з тым, што хларафілы паглынаюць святло пераважна ў сіне-фіялетавай і чырвонай частках спектра (мал. 22.2) і адбіваюць светлавыя хвалі, якія даюць пры змешванні зялёны колер.*

*Хларафіл а ёсць ва ўсіх раслін, водарасцей і цыянабактэрый, хларафіл b — у раслін і некаторых водарасцей (зялёных, эўгленавых і інш.). Бурыя водарасці замест хларафілу b маюць хларафіл с, чырвоныя — хларафіл d.

Бактэрыі, якія фотасінтэзуюць, за выключэннем цыянабактэрый, замест хларафілаў змяшчаюць розныя бактэрыяхларафілы (a, b, c, d і інш.). Па структуры яны падобныя да хларафілаў, але здольныя паглынаць чырвонае святло большай даўжыні хвалі і нават інфрачырвонае выпраменьванне. Гэта дазваляе фотааўтатрофным пракарыётам (напрыклад, зялёным і пурпурным серабактэрыям) выкарыстоўваць частку спектра, недаступную для іншых фотасінтэзуючых арганізмаў.*

*Караціноіды — група фотасінтэтычных пігментаў, прадстаўленая карацінамі і ксантафіламі. Гэта гідрафобныя злучэнні. Аднак у адрозненне ад карацінаў, пабудаваных толькі з атамаў вугляроду і вадароду, у састаў малекул ксантафілаў уваходзяць дзве ці некалькі палярных груп, якія змяшчаюць кісларод.

Караціны маюць жоўтую, аранжавую ці чырвоную афарбоўку і змяшчаюцца ў хларапластах і храмапластах раслін. У зялёных лістах яны «замаскіркаваны» вялікай колькасцю хларафілаў, аднак становяцца добра заўважнымі восенню, калі з прычыны разбурэння хларафілаў лісце змяняе афарбоўку.*

*Найбольш вядомымі карацінамі з'яўляюцца жоўта-аранжавы β-карацін і чырвоны лікапін. β-карацін, які змяшчаецца ў лістах ўсіх раслін, караняплодах морквы, пладах шыпшыны і г. д., з'яўляецца правітамінам А для чалавека. Лікапін выяўлены ў многіх раслінах. Гэта галоўны пігмент, які вызначае афарбоўку таматаў і мякаці пладоў кавуна.*

*Жоўтыя, аранжавыя, бурыя і карычневыя ксантафілы характэрныя для раслін, бурых і некаторых іншых водарасцей.

Караціноіды найбольш інтэнсіўна паглынаюць сінія і фіялетавыя прамені спектра (гл. мал. 22.2). Змяшчаючыся ў мембранах тылакоідаў, яны не толькі ўдзельнічаюць у паглынанні светлавой энергіі, але і ахоўваюць менш устойлівыя хларафілы ад лішку святла і акіслення кіслародам, які выдзяляецца пры фотасінтэзе.

Як ужо адзначалася, для чырвоных водарасцей і цыянабактэрый, акрамя хларафілаў і караціноідаў, характэрная наяўнасць фікабілінаў. Гэта пераважна чырвоныя (фікаэрытрын) і сінія (фікацыянін) пігменты, здольныя паглынаць аранжавае, жоўтае і зялёнае святло, недаступнае хларафілам і караціноідам (гл. мал. 22.2).*

*Фікабіліны — гідрафільныя пігменты, таму яны не могуць змяшчацца ўнутры мембран тылакоідаў як караціноіды ці гідрафобныя хвасты малекул хларафілаў. У комплексе з асобымі бялкамі фікабіліны ўтвараюць святлопаглынальныя структуры, якія прымацоўваюцца да паверхні мембран тылакоідаў.*

*Такім чынам, наяўнасць дадатковых фотасінтэтычных пігментаў забяс-печвае паглынанне больш шырокага дыяпазону светлавых праменяў. Гэта асабліва важна для фотааўтатрофаў, якія жывуць ва ўмовах недастатковага асвятлення, напрыклад для чырвоных водарасцей, якія растуць на глыбінях да 200 м.

Малекулы фотасінтэтычных пігментаў, аб’ядноўваючыся са спецыяльнымі бялкамі, фарміруюць складаныя структуры, якія пранізваюць мембрану тылакоідаў. Такія пігмент-бялковыя комплексы называюцца фотасістэмамі.

Вядомы два віды фотасістэм: фотасістэма I (ФС I) і фотасістэма II (ФС II). У склад кожнай з іх уваходзіць святлозбіральная антэна, утвораная *некалькімі сотнямі* малекул пігментаў, рэакцыйны цэнтр і пераносчыкі электронаў (мал. 22.3). Пігменты, якія ўваходзяць у склад святлозбіральнай антэны, паглынаюць святло і перадаюць усю сабраную энергію ў рэакцыйны цэнтр. Ён прадстаўлены асаблівай малекулай хларафілу — так званай малекулай-пасткай. Паглынуўшы энергію, малекула-паст­ка пераходзіць ва ўзбуджаны стан. *Адзін з яе электронаў перамяшчаецца на больш высокі энергетычны узровень, а затым* далучаецца да спецыяльнага пераносчыку. Сама малекула-пастка пры гэтым акісляецца.

*Адно з адрозненняў паміж фотасістэмамі заключаецца ў тым, што рэакцыйны цэнтр ФС I уяўляе сабой малекулу хларафілу а, максімум паглынання якога прыпадае на святло з даўжынёй хвалі 700 нм. Гэта форма хларафілу абазначаецца як Р700 (P — скарачэнне ад англ. pigment). Малекула-пастка ФС II найбольш інтэнсіўна паглынае светлавыя хвалі даўжынёй 680 нм — гэта хларафіл P680.*

Іншае важнае адрозненне фотасістэм звязана з тым, што ў састаў ФС II уваходзіць асаблівы ферментны комплекс, які пры наяўнасці святла ажыццяўляе фатоліз вады — расшчапленне малекул вады з утварэннем кіслароду (О2), электронаў (е–) і пратонаў (Н+):

2Н2О → О2 + 4е– + 4Н+.

*Вызначана, што дадзены працэс працякае з удзелам іонаў марганцу і кальцыю.*

Атрыманыя пры гэтым электроны ФС II выкарыстоўвае для аднаўлення сваёй малекулы-пасткі, *г. зн. хларафілу Р680*. У ФС I адсутнічае дадзены ферментны комплекс, таму яна не здольная выкарыстоўваць ваду ў якасці крыніцы электронаў для аднаўлення малекулы * Р700*.