Биология. 11 класс

Понятие об аллельных генах. Цитологические основы наследования признаков при моногибридном скрещивании. Лишь после того, как были открыты хромосомы, описано их поведение при митозе и мейозе и доказано, что гены располагаются в хромосомах, предположения Г. Менделя нашли научное подтверждение.

Гены, контролирующие различные (альтернативные) формы проявления признака, называются аллельными генами или аллелями. Установлено, что аллельные гены располагаются в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом. Следовательно, у любого диплоидного организма проявление того или иного признака определяется как минимум двумя аллельными генами.

Совокупность всех генов организма называют генотипом. Применительно к отдельному признаку словом «генотип» обозначают комбинацию аллельных генов, контролирующих данный признак. Организмы, имеющие одинаковые аллельные гены, называются гомозиготами. Различают доминантные гомозиготы (их генотип можно записать как АА) и рецессивные гомозиготы (аа). Особи, имеющие разные аллельные гены, называются гетерозиготами, их генотип можно обозначить как Аа.

Гаметы образуются в результате мейоза и содержат гаплоидный набор хромосом. Вспомним, что в анафазе I гомологичные хромосомы, содержащие аллельные гены, расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки и в конечном итоге попадают в разные гаметы (рис. 31.2). Таким образом, два аллельных гена не могут оказаться в одной и той же половой клетке. В каждую гамету попадает лишь один из них.

*Гипотезу о том, что аллельные гены распределяются поровну между половыми клетками, не попадая в одну гамету, не разбавляясь и не смешиваясь друг с другом, впервые выдвинул английский генетик У. Бэтсон в 1902 г. Свое предположение ученый назвал гипотезой чистоты гамет. Впоследствии эта гипотеза была полностью подтверждена данными цитологии и генетики. Поэтому в настоящее время принцип, сформулированный У. Бэтсоном, называют не гипотезой, а правилом чистоты гамет.*

Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллельные гены, поэтому у них формируется только один тип гамет. У особей с генотипом АА все половые клетки содержат ген А, у организмов с генотипом аа все гаметы содержат ген а. Гетерозиготные особи (Аа) образуют два типа гамет в равном соотношении: 50 % половых клеток содержат аллель А, 50 % — аллель а.

При оплодотворении гаплоидные гаметы родителей сливаются с образованием диплоидной зиготы. В зиготе хромосомы вновь становятся парными. В каждой паре гомологичных хромосом одна является материнской, а другая — отцовской. Значит, у каждого потомка развитие того или иного признака будет определяться двумя аллельными генами, причем один из них унаследован от матери, а другой — от отца.

Вернемся к эксперименту, в котором Г. Мендель изучал наследование окраски семян гороха. Обозначим доминантный ген, обусловливающий желтую окраску, буквой А, и рецессивный ген, определяющий зеленую окраску, — а. Поскольку Г. Мендель использовал в качестве родительских форм особей чистых линий, их генотипы следует записать как АА и аа. Оба родителя — гомозиготы, каждый из них производит гаметы лишь одного типа: у особи с генотипом АА формируются только гаметы А, у особи с генотипом аа — гаметы а.

Слияние гамет привело к образованию зигот, из которых развились гибриды первого поколения. Очевидно, что все они имели генотип Аа и желтую окраску семян (доминантный ген полностью подавил проявление рецессивного).

Запишем данное моногибридное скрещивание. Наиболее распространенными формами записи скрещиваний являются генная и хромосомная. В первом случае гены записывают «в строчку», без указания хромосом (например, Аа). Во втором случае при записи генотипов аллельные гены размещают друг над другом. При этом двумя черточками обозначают гомологичные хромосомы, в которых эти гены расположены (например, ). Здесь и далее используйте одну из форм записи (по указанию учителя).

Совокупность признаков и свойств организма называют фенотипом. Если речь идет о конкретном скрещивании, понятием «фенотип» обозначают тот признак (или признаки), который в этом скрещивании исследуется. Например, в рассмотренном случае можно сказать, что гибриды первого поколения имели одинаковый фенотип — желтый цвет семян.

Гибриды первого поколения — гетерозиготы (Аа), у них образуются два типа гамет (А и а) в равном соотношении. Слияние гамет носит случайный характер, поэтому при оплодотворении формируются разные типы зигот: АА, Аа и аа.

Чтобы наглядно показать все варианты слияния гамет и рассчитать вероятность появления потомков с разными генотипами и фенотипами, можно построить таблицу, называемую решеткой Пеннета (впервые такие таблицы предложил использовать английский генетик Р. Пеннет). В решетке Пеннета по горизонтали записывают гаметы одного родителя, по вертикали — гаметы другого родителя. В клетках на пересечении строк и столбцов указывают генотипы и фенотипы особей, которые возникают при слиянии соответствующих гамет (рис. 31.3).

Как видно из построенной решетки, у гетерозиготных родительских форм образуются потомки с тремя генотипами в соотношении: 1АА : 2Аа : 1аа. Следовательно, расщепление по генотипу составляет 1 : 2 : 1. Вероятность появления потомков каждого типа можно выразить и в процентах: 25 % АА, 50 % Аа, 25 % аа.

Расщепление по исследуемому признаку таково:  особей с желтыми семенами (75 %) и  — с зелеными (25 %). Значит, расщепление по фенотипу составляет 3 : 1.

Хотя растения с желтыми семенами внешне выглядят одинаково, генетически они неоднородны (АА и Аа). Становятся понятными причины разного «поведения» их потомства в третьем и последующих поколениях. При самоопылении среди потомков доминантных гомозигот АА не будет наблюдаться расщепления, как и среди потомков рецессивных гомозигот аа. Гетерозиготные особи Аа будут давать в потомстве расщепление 3 : 1.

Таким образом, цитологическими основами первого и второго законов Менделя являются расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза и случайное слияние (сочетание) гамет при оплодотворении.