§ 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы — световую и темновую. Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют света, однако для них необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза происходит практически одновременно со световой.

*Как уже упоминалось, мембрана тилакоидов содержит фотосистемы. Кроме того, в ее состав входят ферментные комплексы АТФ-синтетазы и вещества, образующие ЭТЦ — электрон-транспортную цепь (рис. 22.4). В этом заключается сходство мембраны тилакоидов с внутренней мембраной митохондрий, особенности которой были рассмотрены в § 21. Компоненты ЭТЦ тилакоидов отличаются от митохондриальных — в мембране тилакоидов содержатся другие виды цитохромов и некоторые специфические переносчики. Однако ЭТЦ хлоропластов и митохондрий функционируют сходным образом, обеспечивая последовательную передачу электронов от одного переносчика к другому.*

Световая фаза фотосинтеза. Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом.

1. Пигменты обеих фотосистем поглощают свет. Полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы-ловушки, которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам.

Электрон из ФС I транспортируется переносчиками ЭТЦ на внешнюю сторону тилакоида. Электрон из ФС II с помощью переносчиков доставляется в ФС I и восстанавливает молекулу-ловушку этой фотосистемы. ФС II, как вы уже знаете, восстанавливает свою молекулу-ловушку за счет электронов, полученных при фотолизе воды.

Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в гиалоплазму клетки, затем в окружающую среду, а протоны (Н+) накапливаются внутри тилакоида.

2. Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению на его мембране электрохимического потенциала. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТФ.

*3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление кофермента НАДФ+ за счет присоединения к нему электронов и протонов:

НАДФ+ + 2е + 2Н+ → НАДФН+Н+.

НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат (полное название приводится не для запоминания) является переносчиком атомов водорода в процессе фотосинтеза. По структуре и функциям он сходен с коферментом НАД, участвующим в клеточном дыхании и брожении, и отличается от него только наличием дополнительного остатка фосфорной кислоты.*

*Обратите внимание на последнюю букву в сокращенных названиях коферментов, транспортирующих атомы водорода. Если это буква Д (как в случае с НАД и ФАД), то кофермент участвует в процессе клеточного Дыхания, если буква Ф (НАДФ) — в Фотосинтезе.*      

Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода *в форме НАДФН+Н+*. Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, *восстановленный НАДФ* и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и *НАДФН+Н+* используются в темновой фазе фотосинтеза.

*Выделение молекулярного кислорода как побочного продукта фотолиза воды характерно для растений, водорослей и цианобактерий. Это так называемый оксигенный фотосинтез. 

Многие фотосинтезирующие бактерии (например, пурпурные и зеленые серобактерии) не осуществляют фотолиз воды. В качестве источника электронов для восстановления фотосистем они используют другие вещества — сероводород, серу, молекулярный водород и др. Такой тип фотосинтеза не сопровождается выделением кислорода и называется аноксигенным.*