§ 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза

Фотосинтетические пигменты и их локализация. Как вы знаете, у растений и водорослей фотосинтез происходит в хлоропластах, внутренняя мембрана которых образует уплощенные мешочки — тилакоиды. В мембранах тилакоидов содержатся фотосинтетические пигменты — окрашенные органические соединения, обеспечивающие поглощение света в процессе фотосинтеза.

*Фотосинтезирующие бактерии, как и другие прокариоты, не имеют настоящих мембранных органоидов, а значит, и хлоропластов. Процесс фотосинтеза протекает у них в цитоплазме, с участием хорошо развитых мембранных структур, которые образуются путем впячивания плазмалеммы внутрь клетки.*

*Каждый пигмент способен поглощать свет только в определенной части спектра (т. е. электромагнитные волны определенной длины), остальные световые волны отражаются. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают ту или иную окраску  — зеленую, желтую, оранжевую и т. д. Фотосинтетические пигменты растений и большинства водорослей представлены хлорофиллами и каротиноидами. У красных водорослей и цианобактерий в фотосинтезе также участвуют пигменты фикобилины. Важнейшая роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллам.

Известно несколько видов хлорофиллов (a, b, c, d, e и др.). Их молекулы устроены сходным образом и различаются лишь боковыми заместителями. Основой строения молекулы хлорофилла является порфириновое ядро и остаток спирта фитола (рис. 22.1). Порфириновое ядро состоит из четырех азотсодержащих колец, соединенных мостиками. Это плоская структура, в центре которой располагается ион Mg2+. Гидрофильное ядро лежит на поверхности мембраны тилакоида, обращенной к строме, и служит для поглощения света. Гидрофобный хвост спирта фитола (С20Н39ОН) погружен в мембрану. Он выполняет функцию якоря, удерживающего молекулу хлорофилла в мембране тилакоида.*

*Интересно, что порфириновое ядро, содержащее ион Fe2+ вместо Mg2+, является структурной основой гема — простетической группы таких сложных белков, как гемоглобинмиоглобинкаталазацитохромы и др.*

*Хлорофиллы окрашены в различные оттенки зеленого цвета. Например, хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску, хлорофилл b — желто-зеленую. Это связано с тем, что хлорофиллы поглощают свет преимущественно в сине-фиолетовой и красной частях спектра (рис. 22.2) и отражают световые волны, дающие при смешивании зеленый цвет.*

*Хлорофилл а есть у всех растений, водорослей и цианобактерий, хлорофилл b — у растений и некоторых водорослей (зеленых, эвгленовых и др.). Бурые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, красные — хлорофилл d.

Фотосинтезирующие бактерии, за исключением цианобактерий, вместо хлорофиллов содержат различные бактериохлорофиллы (abcd и др.). По структуре они сходны с хлорофиллами, но способны поглощать красный свет большей длины волны и даже инфракрасное излучение. Это позволяет фотоавтотрофным прокариотам (например, зеленым и пурпурным серобактериям) использовать часть спектра, недоступную для других фотосинтезирующих организмов.*

*Каротиноиды — группа фотосинтетических пигментов, представленная каротинами и ксантофиллами. Это гидрофобные соединения. Однако в отличие от каротинов, построенных только из атомов углерода и водорода, в состав молекул ксантофиллов входят две или несколько полярных групп, содержащих кислород.

Каротины имеют желтую, оранжевую или красную окраску и содержатся в хлоропластах и хромопластах растений. В зеленых листьях они «замаскированы» большим количеством хлорофиллов, однако становятся хорошо заметными осенью, когда из-за разрушения хлорофиллов листья меняют окраску.*

*Наиболее известными каротинами являются желто-оранжевый β-каротин и красный ликопин. β-каротин, содержащийся в листьях всех растений, корнеплодах моркови, плодах шиповника и т. д., является провитамином А для человека. Ликопин обнаружен во многих растениях. Это главный пигмент, определяющий окраску томатов и мякоти плодов арбуза.*

*Желтые, оранжевые, бурые и коричневые ксантофиллы характерны для растений, бурых и некоторых других водорослей.

Каротиноиды наиболее интенсивно поглощают синие и фиолетовые лучи спектра (см. рис. 22.2). Располагаясь в мембранах тилакоидов, они не только участвуют в поглощении световой энергии, но и защищают менее устойчивые хлорофиллы от избытка света и окисления кислородом, который выделяется при фотосинтезе.

Как уже отмечалось, для красных водорослей и цианобактерий, помимо хлорофиллов и каротиноидов, характерно наличие фикобилинов. Это преимущественно красные (фикоэритрин) и синие (фикоцианин) пигменты, способные поглощать оранжевый, желтый и зеленый свет, недоступный хлорофиллам и каротиноидам (см. рис. 22.2).*

*Фикобилины — гидрофильные пигменты, поэтому они не могут располагаться внутри мембран тилакоидов как каротиноиды или гидрофобные хвосты молекул хлорофиллов. В комплексе с особыми белками фикобилины образуют светопоглощающие структуры, которые прикрепляются к поверхности мембран тилакоидов.*

*Таким образом, наличие дополнительных фотосинтетических пигментов обеспечивает поглощение более широкого диапазона световых лучей. Это особенно важно для фотоавтотрофов, живущих в условиях недостаточного освещения, например для красных водорослей, которые обитают на глубинах до 200 м.*

Молекулы фотосинтетических пигментов, объединяясь со специальными белками, формируют сложные структуры, пронизывающие мембрану тилакоидов. Такие пигмент-белковые комплексы называются фотосистемами.

Известно два вида фотосистем — фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II). В состав каждой из них входит светособирающая антенна, образованная *несколькими сотнями* молекул пигментов, реакционный центр и переносчики электронов (рис. 22.3). Пигменты, входящие в состав светособирающей антенны, поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр. Он представлен особой молекулой хлорофилла а — так называемой молекулой-ловушкой. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбужденное состояние. Один из ее электронов *перемещается на более высокий энергетический уровень, а затем* присоединяется к специальному переносчику. Сама молекула-ловушка при этом окисляется.

*Одно из различий между фотосистемами заключается в том, что реакционный центр ФС I представляет собой молекулу хлорофилла а, максимум поглощения которой приходится на свет с длиной волны 700 нм. Эта форма хлорофилла обозначается как Р700 (P — сокращение от англ. pigment). Молекула-ловушка ФС II наиболее интенсивно поглощает световые волны длиной 680 нм — это хлорофилл P680.*

Другое важное отличие фотосистем связано с тем, что в состав ФС II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды — расщепление молекул воды с образованием кислорода (О2), электронов (е) и протонов (Н+):

2О → О2 + 4е + 4Н+.

*Установлено, что данный процесс протекает с участием ионов марганца и кальция.*

Полученные при этом электроны ФС II использует для восстановления своей молекулы-ловушки, *т. е. хлорофилла Р680*. В ФС I отсутствует подобный ферментный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления молекулы *Р700*.