§ 12. Гиалоплазма. Цитоскелет. Немембранные органоиды

Немембранные органоиды — это органоиды, которые не ограничены собственной мембраной. К этой группе органелл относятся клеточный центр, *жгутики, реснички*, миофибриллы и рибосомы.

Клеточный центр *(центросома)* является центром организации сборки микротрубочек. Он состоит из двух центриолей и окружающего их уплотненного участка цитоплазмы, который содержит различные белки. Клеточный центр характерен для клеток животных и ряда протистов. В клетках большинства растений и грибов этот органоид отсутствует. Центриоли представляют собой цилиндры *диаметром около 150 нм*, расположенные перпендикулярно друг другу (рис. 12.5). Стенки каждой центриоли образованы девятью триплетами микротрубочек (9 × 3), связанных специальными белками.

В период между делениями клеточный центр располагается в центральной части клетки вблизи ядра. Он обеспечивает запуск сборки микротрубочек цитоскелета из молекул тубулина. Формирующиеся микротрубочки удлиняются в направлении от клеточного центра к периферии клетки.

Перед делением клетки происходит удвоение центриолей. В начале деления пары центриолей расходятся к противоположным полюсам клетки и образуют из микротрубочек веретено деления.

*Жгутики и реснички — это органоиды движения. В клетках эукариот они представляют собой тонкие (диаметром 250—300 нм) выросты цитоплазмы, покрытые плазмалеммой. Жгутики и реснички имеют аналогичное строение и принцип работы. Они отличаются лишь длиной — реснички значительно короче. Внутри этих органоидов находится аксонема, или осевая нить, — система микротрубочек, связанных различными белками. В составе аксонемы девять дублетов микротрубочек располагаются на периферии, образуя цилиндр. В центре осевой нити находятся еще две микротрубочки (рис. 12.6). Таким образом, жгутики и реснички содержат по 20 микротрубочек (9 × 2 + 2).

К каждому дублету периферических микротрубочек присоединены молекулы моторного белка динеина. За счет энергии, выделяющейся при гидролизе АТФ, они «шагают» по микротрубочке соседнего дублета. При этом происходит скольжение пар микротрубочек друг относительно друга, что и приводит к изгибанию жгутика или реснички.

В основании реснички или жгутика находится базальное тельце, строение которого аналогично центриоли (см. рис 12.6). Базальное тельце служит опорой органоида движения и является центром организации его микротрубочек.

С помощью жгутиков и ресничек осуществляется движение клеток: зооспор, сперматозоидов, инфузорий и др. Клетки мерцательного эпителия, выстилающего, например, яйцеводы и дыхательные пути человека, за счет движения ресничек обеспечивают транспорт жидкостей и различных частиц, содержащихся в них.*

Как вы уже знаете из курса биологии 9-го класса, сокращение поперечнополосатых мышечных волокон обеспечивают миофибриллы. Это немембранные органоиды, в состав которых входят упорядоченно расположенные нити, образованные белками актином и миозином. За счет энергии АТФ в присутствии ионов Ca2+ актиновые нити перемещаются вдоль миозиновых. Это приводит к уменьшению длины миофибрилл и тем самым к сокращению мышечных волокон.

Рибосомы — это мельчайшие органоиды, характерные для всех типов клеток. Их количество в разных клетках может составлять от нескольких тысяч до миллионов. Рибосомы прокариот и эукариот имеют общий принцип организации и функционирования. Они обеспечивают синтез белковых молекул из аминокислот.

*Впервые рибосомы были обнаружены с помощью электронного микроскопа в середине 1950-х гг. американским биологом Дж. Паладе. В 1974 г. за это открытие он был награжден Нобелевской премией (совместно с А. Клодом и К. де Дювом).*

Рибосома состоит из двух субъединиц — большой и малой (рис. 12.7). Каждая из них содержит одну или несколько молекул рРНК, связанных с молекулами различных белков. В прокариотической клетке субъединицы рибосом формируются непосредственно в цитоплазме. У эукариот образование субъединиц происходит в клеточном ядре. При этом сначала синтезируются рРНК, которые затем соединяются со специальными белками, поступающими из цитоплазмы. Сформировавшиеся субъединицы выходят из ядра в гиалоплазму, где располагаются отдельно друг от друга, объединяясь только для синтеза белка.

Размер рибосом прокариот составляет около 20 нм. *Вспомним, что такие рибосомы обозначают как 70S.* Эукариотические *80S* рибосомы крупнее — до 30 нм. Помимо рибосом, находящихся в гиалоплазме эукариотической клетки, свои собственные рибосомы имеют митохондрии и пластиды. Рибосомы в составе этих органоидов *(70S)* по размерам и строению более сходны с бактериальными, чем с теми, которые присутствуют в гиалоплазме.

*В эукариотических клетках 80S рибосомы могут свободно располагаться в гиалоплазме либо прикрепляться к мембране эндоплазматической сети или наружной мембране ядра. Свободные рибосомы синтезируют внутриклеточные белки, а прикрепленные к мембранам — белки, подлежащие выведению из клетки, а также мембранные и лизосомные белки.*