§ 12. Гиалоплазма. Цитоскелет. Немембранные органоиды

Как вы уже знаете, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называется цитоплазмой. Ее основой является гиалоплазма, в которую погружены компоненты цитоскелета и органоиды.

Гиалоплазма *(цитозоль)* объединяет в целостную систему все клеточные структуры и обеспечивает взаимодействие между ними. Основным ее компонентом является вода, в которой растворены белки, аминокислоты, углеводы, нуклеотиды, соли и другие соединения. В гиалоплазме протекают различные процессы метаболизма, она участвует во внутриклеточном транспорте веществ *и передаче сигналов от плазмалеммы к ядру и органоидам*. Небольшие молекулы и ионы перемещаются в гиалоплазме путем диффузии. Крупные молекулы биополимеров и органоиды транспортируются при участии цитоскелета.

Цитоскелет — это трехмерная сеть, образованная белками и пронизывающая гиалоплазму клетки. Это своеобразный механический каркас, обеспечивающий пространственную организацию цитоплазмы. Основными компонентами цитоскелета эукариот являются микротрубочки и микрофиламенты (рис. 12.1).

Микротрубочки представляют собой тонкие полые цилиндры *диаметром около 25 нм. Их стенки образованы димерами, каждый из которых состоит из двух разных глобул белка тубулина (рис. 12.2). На одном из концов микротрубочки, который называется плюс-концом, происходит присоединение димеров тубулина. От противоположного — так называемого минус-конца тубулиновые димеры отщепляются.*

Микротрубочки участвуют в транспорте веществ и органоидов внутри клетки. *Вдоль них с помощью специальных моторных (двигательных) белков — динеинов и кинезинов — перемещаются различные клеточные структуры. Молекула моторного белка прикрепляется к поверхности микротрубочки двумя участками, напоминающими своеобразные «ноги». К другой части молекулы присоединяется груз, например лизосома или митохондрия (рис. 12.3). «Ноги» моторного белка способны поочередно «шагать» по молекулам тубулина, используя для движения энергию АТФ. При этом динеины осуществляют транспорт от плюс-конца микротрубочки к ее минус-концу, а кинезины, наоборот, перемещаются от минус-конца к плюс-концу.* Микротрубочки также входят в состав клеточного центра, *жгутиков и ресничек*. Во время деления клетки из них формируются нити так называемого веретена деления, которые обеспечивают расхождение хромосом между образующимися дочерними клетками.

Микрофиламенты — это белковые волокна (фибриллы), более тонкие, чем микротрубочки. Они *обычно имеют диаметр около 7 нм и* образованы двумя нитями, спирально закрученными одна вокруг другой. Каждая нить состоит из молекул белка актина (рис. 12.4). *Так же как и микротрубочки, микрофиламенты построены из глобул, имеют плюс- и минус-концы и участвуют во внутриклеточном транспорте. Перемещение вдоль микрофиламентов происходит с помощью моторного белка миозина и сопровождается гидролизом АТФ.*

Микротрубочки и микрофиламенты — динамичные структуры. Они могут быстро распадаться на отдельные белковые молекулы и снова собираться в зависимости от потребностей клетки. Компоненты цитоскелета взаимодействуют между собой и с биологическими мембранами. Они обеспечивают поддержание формы клетки, движение цитоплазмы, внутриклеточный транспорт, пульсацию сократительных вакуолей у протистов. Благодаря взаимодействию компонентов цитоскелета плазмалемма клеток может изменять свою форму, что лежит в основе таких процессов как эндо- и экзоцитоз, амебоидное движение клеток (например, амеб и лейкоцитов). Кроме того, цитоскелет участвует в процессах клеточного деления, которые будут подробно рассмотрены в § 17–18.

*В состав цитоскелета многих животных также входят промежуточные филаменты. Они тоньше микротрубочек, но толще, чем микрофиламенты. Волокна промежуточных филаментов состоят из молекул фибриллярных белков, например кератина. Они не имеют плюс- и минус-концов и являются самыми стабильными компонентами цитоскелета. Промежуточные филаменты не участвуют в клеточных движениях и внутриклеточном транспорте. Их главные функции — поддержание формы клеток, защита от механических повреждений и обеспечение межклеточных контактов. Больше всего промежуточных филаментов содержится в клетках, которые подвергаются значительным механическим воздействиям. Примером могут служить клетки эпидермиса кожи.*