§ 11. Поверхностный аппарат клетки

Способы транспорта веществ через цитоплазматическую мембрану. Перемещение веществ через плазмалемму может осуществляться за счет диффузии, активного транспорта и транспорта в мембранной упаковке.

При диффузии частицы вещества движутся через мембрану из области высокой концентрации этого вещества в область более низкой. За счет диффузии транспортируются только небольшие молекулы или ионы. При этом неполярные соединения, такие как O2, CO2, N2 и др., перемещаются непосредственно через липидный бислой. Диффузия ионов и гидрофильных веществ, например воды, *глицерина*, мочевины, происходит через специальные каналы. Такие каналы, образованные *интегральными* белками, пронизывают мембрану насквозь (рис. 11.2).

*Существуют специальные ионные каналы для транспорта Na+, K+, Ca2+, Cl и др. Некоторые каналы постоянно находятся в открытом состоянии и пропускают через себя ионы за счет диффузии. Однако большинство ионных каналов открывается только при действии определенных раздражителей. При этом меняется концентрация ионов по разные стороны плазмалеммы и происходит изменение заряда мембраны.

Белки, образующие каналы для транспорта молекул воды, называются аквапоринами. Каналы этих белков пропускают воду, позволяя ей поступать в клетку и покидать ее. Изменение пространственной структуры аквапоринов позволяет регулировать их пропускающую способность. Например, у растений при засухе происходит закрытие каналов, транспортирующих воду. Это позволяет ограничить потери воды клетками. В 2003 г. двое американских ученых — Р. Маккинон (за изучение структуры и механизма работы ионных каналов) и П. Агре (за открытие аквапоринов) были награждены Нобелевской премией.*

Как уже отмечалось, цитоплазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью. Молекулы воды легко проходят через плазмалемму, но для многих растворенных веществ она является преградой. Если концентрации этих веществ внутри клетки и во внеклеточной среде отличаются, наблюдается явление осмоса (рис. 11.3). Осмос — это перемещение молекул воды через избирательно проницаемую мембрану. При этом молекулы воды движутся из области, где содержание воды больше (т. е. из более разбавленного раствора), в область, где ее меньше (в более концентрированный раствор).

Перемещение молекул воды происходит до тех пор, пока концентрации растворов по обе стороны мембраны не уравняются. Таким образом, осмос является особым видом диффузии, при котором равновесие достигается за счет движения через мембрану только молекул растворителя — воды. Благодаря осмосу происходит выравнивание концентраций растворенных веществ в клетке и во внеклеточной среде.

*Если разделить избирательно проницаемой мембраной раствор и чистый растворитель, также будет наблюдаться осмос — перемещение молекул растворителя через мембрану в раствор. Для того чтобы воспрепятствовать поступлению растворителя, к раствору необходимо приложить определенное давление, которое называется осмотическим давлением. Чем более концентрированным является раствор, тем выше его осмотическое давление.

Растворы, осмотическое давление которых такое же, как в клетках, получили название изотонических. Объем клеток, погруженных в изотонические растворы, остается неизменным (рис. 11.4, а). Изотонические растворы, в частности физиологический раствор (водный раствор NaCl c массовой долей 0,9 %), используются в медицине. Их применяют при сильном обезвоживании и потере крови больными, для растворения лекарственных препаратов, вводимых путем инъекций.

Раствор, осмотическое давление которого выше, чем в клетках, называется гипертоническим. Клетки, погруженные в такой раствор, теряют воду и уменьшаются в объеме (рис. 11.4, б). Гипертонический раствор находит применение, например, в лечении ран. Марлевая повязка, смоченная таким раствором, хорошо впитывает гной, что способствует очищению и заживлению раны.

Противоположная картина наблюдается при погружении клеток в гипотонический раствор, в котором концентрация растворенных веществ ниже, чем в клетках. В этом случае вода поступает в клетку путем осмоса, клетка разбухает и может лопнуть (рис. 11.4, в).*

*Диффузия некоторых веществ через плазмалемму происходит с участием специальных белков-переносчиков. Эти белки специфично связывают молекулы транспортируемых веществ и за счет изменения своей пространственной структуры переносят их через мембрану . Такой способ транспорта называется облегченной диффузией (см. рис. 11.2). Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость перемещения веществ по сравнению с обычной диффузией. Путем облегченной диффузии происходит транспорт через цитоплазматическую мембрану, например глюкозы и аминокислот.*

Все виды диффузии обеспечивают транспорт веществ из области их более высокой концентрации в область низкой. Перенос происходит без затрат энергии, поэтому диффузию относят к пассивному транспорту.

Перемещение низкомолекулярных веществ, в том числе ионов, через плазмалемму из области низкой концентрации в область более высокой обеспечивает активный транспорт. При этом затрачивается энергия, источником которой в большинстве случаев служит АТФ. Активный транспорт осуществляется специальными *интегральными* белками — мембранными насосами (см. рис. 11.2). Процессы активного транспорта играют важную роль в осуществлении различных процессов жизнедеятельности, таких как возбуждение клеток, передача нервных импульсов, сокращение мышечных волокон и др.

Примером мембранного насоса может служить Na+/K+-АТФаза. За счет энергии, выделяющейся при гидролизе молекулы АТФ, она переносит три иона Na+ из клетки во внеклеточную среду, а два иона K+ — наоборот в клетку. Этот процесс многократно повторяется. Таким образом, за счет работы Na+/K+-АТФазы во внеклеточной среде создается высокая концентрация Na+, а внутри клетки — K+. В результате на цитоплазматической мембране возникает разность потенциалов, что необходимо для возбуждения клетки, возникновения и проведения нервного импульса.

*Более 30 % АТФ, производимой в животной клетке, тратится на активный транспорт натрия и калия. В 1997 г. за открытие Na+/K+-АТФазы Нобелевской премией был награжден датский биохимик Й. Скоу.*

*Благодаря активному транспорту также осуществляется перемещение через плазмалемму аминокислот и глюкозы, ионов Мg2+, Са2+, Н+ и др. Часто одни и те же молекулы или ионы могут транспортироваться через цитоплазматическую мембрану разными способами. Это зависит от концентрации данных веществ в клетке и во внеклеточной среде. Так, ионы Na+ и K+ перемещаются через плазмалемму из области высокой концентрации в область более низкой путем диффузии, а в обратном направлении — за счет активного транспорта.*

Макромолекулы, например белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты, а также пищевые частицы транспортируются в мембранной упаковке. Различают два вида транспорта в мембранной упаковке — эндоцитоз и экзоцитоз. Так же как и активный транспорт, процессы эндо- и экзоцитоза происходят с затратами энергии.

Эндоцитоз — поглощение клеткой твердых частиц или растворов путем образования пузырьков, окруженных мембраной. Благодаря текучести и пластичности плазмалеммы захватываемые вещества обволакиваются ею и заключаются в формирующийся эндоцитозный пузырек. Далее пузырек отделяется от мембраны и перемещается внутрь клетки (рис. 11.5, а). Выделяют два типа эндоцитоза: фагоцитоз — поглощение твердых частиц и пиноцитоз — поглощение жидкости с растворенными в ней веществами.

Эндоцитоз характерен для клеток всех эукариотических организмов. Например, у гетеротрофных протистов он обеспечивает питание. В организме животных эндоцитоз, кроме того, играет защитную роль. Так, лейкоциты путем фагоцитоза захватывают попавшие в организм бактерии и другие чужеродные объекты.

Экзоцитоз — это процесс, обратный эндоцитозу. Выделяемые вещества в эукариотической клетке заключаются в экзоцитозный пузырек, ограниченный мембраной. Он перемещается к цитоплазматической мембране, далее обе мембраны сливаются, и содержимое пузырька оказывается во внеклеточной среде (рис. 11.5, б). Так из клетки выводятся непереваренные остатки пищи, ферменты, гормоны, полисахариды и другие вещества.

*Перемещение макромолекул через клетку называется трансцитозом. Этот процесс сочетает эндоцитоз и экзоцитоз. На одной стороне клетки формируется эндоцитозный пузырек, который проходит через клетку и становится экзоцитозным пузырьком. Его содержимое выделяется с другой стороны клетки. Так осуществляется, например, транспорт антител, инсулина через эпителиальные клетки стенок капилляров. Однако трансцитоз через клетки слизистой оболочки кишечника позволяет некоторым патогенным микроорганизмам проникать в ткани.*