§ 8. Строение и функции РНК. АТФ
Строение и функции АТФ. Исключительно важную биологическую роль играет аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный аккумулятор и переносчик энергии в клетках живых организмов. Практически все процессы жизнедеятельности, требующие энергетической подпитки, протекают с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ. К таким процессам относятся: биосинтез различных органических соединений (в том числе белков, жиров и нуклеиновых кислот), активный транспорт веществ через биологические мембраны, деление клеток, движение ресничек и жгутиков, сокращение мышц и многие другие.
В состав молекулы АТФ входит аденин, рибоза и три остатка фосфорной кислоты (рис. 8.2). Таким образом, от обычного аденилового нуклеотида АТФ отличается наличием двух дополнительных фосфатных групп. Ковалентные связи между остатками фосфорной кислоты примечательны тем, что при их разрыве выделяется большое количество энергии — около 40 кДж/моль (для сравнения: при разрыве обычных ковалентных связей высвобождается примерно 12 кДж/моль). Такие высокоэнергетические связи называются макроэргическими.
Поскольку остатки фосфорной кислоты в водной среде диссоциируют, приобретая отрицательный заряд, между ними наблюдается взаимное отталкивание. Поэтому АТФ легко подвергается гидролизу с разрывом макроэргических связей.
На первом этапе гидролиза от АТФ отщепляется остаток фосфорной кислоты. При этом выделяется 40 кДж/моль энергии и АТФ превращается в АДФ — аденозиндифосфорную кислоту:
АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + 40 кДж.
Второй этап гидролитического расщепления наблюдается сравнительно редко. При этом происходит отщепление еще одной фосфатной группы, высвобождение второй «порции» энергии и превращение АДФ в АМФ — аденозинмонофосфорную кислоту:
АДФ + Н2О → АМФ + Н3РО4 + 40 кДж.
Энергия, выделившаяся при гидролизе АТФ, используется для осуществления разнообразных клеточных процессов. Таким образом, АТФ интенсивно расщепляется, и ее запас в клетках невелик. Поэтому наряду с гидролизом АТФ необходим ее непрерывный синтез. Для того чтобы присоединить остаток фосфорной кислоты к АДФ, нужно затратить не менее 40 кДж энергии:
АДФ + Н3РО4 + 40 кДж → АТФ + Н2О.
Поставщиком энергии для синтеза АТФ в клетках служат процессы расщепления и окисления органических веществ (глюкозы, жирных кислот и др.). Фотосинтезирующие организмы для образования молекул АТФ также используют поглощенную ими световую энергию.
АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ. Так, человеческий организм содержит около 0,2 моль АТФ (примерно 100 г), но при этом каждая молекула в течение суток проходит более 500 циклов гидролиза и синтеза. Поэтому неудивительно, что общее количество АТФ, образующееся за сутки в организме человека, сопоставимо с массой его тела.
Таким образом, в живых организмах АТФ выполняет функцию аккумулятора и переносчика энергии. При гидролизе она высвобождает запасенную энергию (образно говоря, аккумулятор «разряжается»), а при синтезе вновь накапливает (происходит «зарядка» аккумулятора).
*Кроме энергетической, АТФ выполняет и другие функции. Например, она является нейромедиатором в некоторых синапсах, служит аллостерическим регулятором многих ферментов (т. е. увеличивает или снижает их активность, присоединяясь к регуляторным центрам) и т. д.*