Биология. 11 класс

Строение ДНК. В состав молекулы ДНК входят две полинуклеотидные цепи. Они соединены между собой множеством водородных связей, возникающих между азотистыми основаниями нуклеотидов противоположных цепей. *Эти связи образуются только в том случае, когда каждый нуклеотид в одной цепи, условно говоря, «перевернут» по отношению к парному ему нуклеотиду в другой. Такая ориентация нуклеотидов приводит к тому, что на каждом из концов двухцепочечной молекулы ДНК находится 5'-конец одной цепи и 3'-конец другой (рис. 7.3). Как вы уже знаете на примере строения молекул белков, подобная ориентация цепей называется антипараллельной.*

*Структура азотистых оснований и расположение в них атомов, способных образовывать водородные связи, таковы, что пуриновое основание может соединиться только с пиримидиновым.* Причем в составе двухцепочечной молекулы ДНК аденин может формировать водородные связи только с тимином, а гуанин — лишь с цитозином. В результате этого взаимодействия между аденином и тимином возникают две водородные связи, а между гуанином и цитозином — три (рис. 7.4). Таким образом, нуклеотиды, входящие в состав двух разных цепей ДНК, взаимно дополняют друг друга, образуя строгие пары: А—Т и Г—Ц.

Такое соответствие парных нуклеотидов называется комплементарностью. Поэтому говорят, что две цепи молекулы ДНК комплементарны друг другу, т. е. последовательность нуклеотидов в одной цепи строго определяет порядок их следования в другой. Например, если в одной цепи нуклеотиды располагаются следующим образом: 5'ГАЦАТЦ3', то во второй цепи их последовательность будет только такой: 3'ЦТГТАГ5'.

Принцип комплементарного спаривания азотистых оснований определяет особую пространственную структуру молекулы ДНК. За счет образования водородных связей две полинуклеотидные цепи закручиваются относительно друг друга, формируя двойную спираль диаметром около 2 нм (рис. 7.5). *При этом диаметр спирали остается одинаковым на всем протяжении молекулы.* Один виток спирали имеет длину 3,4 нм и содержит 10 пар нуклеотидов. Следовательно, линейная длина одной нуклеотидной пары составляет 0,34 нм. Чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты образуют сахарофосфатный остов, расположенный на периферии молекулы ДНК, а азотистые основания находятся внутри спирали.

*При изменении условий (например, при повышении температуры) ДНК может подвергаться денатурации — так называемому плавлению. При этом водородные связи между азотистыми основаниями разрываются и комплементарные цепи отделяются друг от друга. Молекулы ДНК, в которых преобладают Г—Ц пары, характеризуются бóльшим содержанием водородных связей, чем молекулы с преобладанием А—Т пар, поэтому плавятся при более жестких условиях. Денатурация ДНК, как правило, носит обратимый характер.*

Нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал американский биохимик Э. Чаргафф в 1950 г. Им были обнаружены закономерности соотношения нуклеотидов в двухцепочечной молекуле ДНК, впоследствии названные правилами Чаргаффа.

1. Количество адениловых нуклеотидов в молекуле ДНК равно количеству тимидиловых (А = Т), а количество гуаниловых — количеству цитидиловых (Г = Ц).

2. Число пуриновых азотистых оснований равно числу пиримидиновых (А + Г = Т + Ц).

3. Суммарное количество адениловых и цитидиловых нуклеотидов равно суммарному количеству тимидиловых и гуаниловых нуклеотидов (А + Ц = Т + Г).

В 1953 г. на основании правил Чаргаффа и результатов исследований молекул ДНК, полученных британским ученым М. Уилкинсом, американский биолог Дж. Уотсон и британский биофизик Ф. Крик предложили модель пространственной структуры молекулы ДНК. В 1962 г. за разработку этой модели, получившей название «двойная спираль», Дж. Уотсон, Ф. Крик и М. Уилкинс были удостоены Нобелевской премии.

*В клетках живых организмов ДНК содержится не в виде собственно двойной спирали, имеющей огромную длину и диаметр 2 нм, а в более компактном (конденсированном) состоянии. Молекулы ДНК, взаимодействуя с особыми белками, образуют нуклеопротеиновые структуры — хромосомы. В состав каждой из них входит чрезвычайно длинная молекула ДНК, особым образом упакованная.

В цитоплазме бактериальной клетки содержится, как правило, одна кольцевая хромосома. В клетках ядерных организмов (эукариот) хромосомы имеют линейный вид, т. е. они не замкнуты в кольцо, и их количество варьирует от 2 (у малярийного плазмодия) до нескольких тысяч, например в большом ядре некоторых видов инфузорий.

В соматических клетках человека находится по 46 хромосом. В самых мелких из них молекулы ДНК содержат примерно 50 млн пар нуклеотидов, в самых крупных — около 250 млн. В некомпактизированном состоянии длина этих молекул ДНК составляла бы от 1,7 до 8,5 см. Однако хромосомы человека, которые можно наблюдать с помощью светового микроскопа во время деления клетки (в этот период они достигают наиболее компактного состояния), имеют длину всего 1,5—11 мкм.

Упаковка молекулы ДНК в хромосому у всех эукариот происходит сходным образом, в несколько этапов. Ключевую роль в этом процессе играют белки гистоны. На каждом этапе укладки длина ДНК уменьшается в несколько раз. Общий итог конденсации ДНК — укорочение молекулы примерно в 10 000 раз.*