§ 23. Генетычны код і яго ўласцівасці
Як вы ведаеце, прыметы і ўласцівасці кожнага арганізма вызначаюцца перш за ўсё бялкамі, якія сінтэзуюцца ў яго клетках. Бялкі выконваюць самыя разнастайныя функцыі (успомніце якія) і забяспечваюць тым самым працяканне працэсаў жыццядзейнасці. Можна сказаць, што менавіта ад гэтых біяпалімераў у першую чаргу і залежыць існаванне арганізма. Аднак час функцыянавання бялкоў, як і многіх іншых біямалекул, вельмі абмежаваны. Таму сінтэз бялкоў у арганізме павінен ажыццяўляцца бесперапынна. Гэты працэс працякае ва ўсіх клетках аднаклетачных і мнагаклетачных арганізмаў.
Вам таксама вядома, што захавальнікам спадчыннай (генетычнай) інфармацыі, г. зн. інфармацыі пра першасную структуру бялкоў, з’яўляецца ДНК. Участак малекулы ДНК, які змяшчае інфармацыю пра першасную структуру аднаго бялку, атрымаў назву ген. Акрамя таго, генамі называюць участкі ДНК, якія захоўваюць інфармацыю пра будову малекул рРНК і тРНК.
У біясінтэзе бялкоў, які ажыццяўляецца ў рыбасомах, ДНК прамога ўдзелу не прымае. Перадача генетычнай інфармацыі, якая змяшчаецца ў ДНК, да месца сінтэзу бялку адбываецца з дапамогай пасрэдніка. Гэтым пасрэднікам з’яўляецца матрычная (інфармацыйная) РНК (мРНК іРНК), якая сінтэзуецца на адным з ланцугоў малекулы ДНК па прынцыпе камплементарнасці.
У малекулах ДНК і мРНК інфармацыя пра першасную структуру бялкоў «запісана» ў выглядзе паслядоўнасці нуклеатыдаў. Самі ж бялкі сінтэзуюцца з амінакіслот. Значыць, у прыродзе існуе асаблівая сістэма кадзіравання, на аснове якой паслядоўнасць нуклеатыдаў расшыфроўваецца ў выглядзе паслядоўнасці амінакіслот малекул бялкоў. Гэты «шыфр» называецца генетычным кодам. Такім чынам, генетычны код — гэта сістэма запісу інфармацыі пра першасную структуру бялкоў у выглядзе паслядоўнасці нуклеатыдаў ДНК (мРНК).
Генетычны код валодае наступнымі ўласцівасцямі.
1. Код з’яўляецца трыплетным. Гэта значыць, што кожная амінакіслата кадзіруецца трыплетам (кадонам) — спалучэннем трох паслядоўна размешчаных нуклеатыдаў. У састаў малекул ДНК і РНК уваходзіць па 4 тыпы нуклеатыдаў. Калі б за пэўную амінакіслату «адказваў» адзін нуклеатыд, можна было б закадзіраваць толькі 4 з 20 бялокутваральных амінакіслот. Дублетаў (па два нуклеатыды) хапіла б толькі на 42 = 16 амінакіслот. Колькасць магчымых трыплетаў (спалучэнняў трох нуклеатыдаў) складае 43 = 64. Гэтага з лішкам хапае для кадзіравання ўсіх 20 відаў амінакіслот (табл. 23.1).
Табліца 23.1. Генетычны код, паказаны нуклеатыды мРНК (іРНК)
(першы нуклеатыд трыплета бяруць з левага вертыкальнага рада,
другі — з гарызантальнага рада, трэці — з правага вертыкальнага)
Звярніце ўвагу, што 3 з 64 кадонаў (у малекулах мРНК — УАА, УАГ и УГА) не кадзіруюць амінакіслоты. Гэта так званыя стоп-кадоны *або нонсэнс-кадоны (ад англ. nonsense — бязглуздзіца)*, яны служаць сігналам заканчэння сінтэзу бялку. *Іншыя трыплеты называюцца сэнсавымі.*
*Генетычны код расшыфравалі амерыканскія біяхімікі Р. Холі, Х. Г. Карана і М. Нірэнберг у сярэдзіне мінулага стагоддзя. Даследаванне стартавала ў 1961 г. У бясклетачныя сістэмы, якія змяшчаюць усе патрэбныя кампаненты для сінтэзу бялку (рыбасомы, амінакіслоты, тРНК і інш.), вучоныя спачатку ўводзілі штучна сінтэзаваныя мРНК, якія складаюцца толькі з аднаго тыпу нуклеатыдаў. Было высветлена, што ў прысутнасці, напрыклад, поліцытыдзілавай мРНК (ЦЦЦЦЦЦ...) сінтэзуецца поліпептыд, які складаецца толькі з астаткаў амінакіслаты праліну, у прысутнасці поліурыдзілавай (УУУУУУ...) — з фенілаланіну. Стала зразумела, што кадону ЦЦЦ адпавядае пралін, а трыплет УУУ кадзіруе фенілаланін. Да 1965 г., дзякуючы выкарыстанню штучна сінтэзаваных малекул мРНК з вядомымі паўторнымі паслядоўнасцямі нуклеатыдаў, атрымалася расшыфраваць усе іншыя трыплеты. У 1968 г. гэта адкрыццё было ўдастоена Нобелеўскай прэміі.*
2. Код адназначны — кожны трыплет кадзіруе толькі адну амінакіслату.
3. Як ужо адзначалася, лік трыплетаў перавышае колькасць амінакіслот, якія кадзіруюцца. Таму генетычны код з’яўляецца лішкавым (выраджаным) — адна і тая ж амінакіслата можа кадзіравацца рознымі трыплетамі. Напрыклад, у мРНК цыстэін (Цыс) можа быць закадзіраваны трыплетам У Г У ці У Г Ц, трэанін (Трэ) — А Ц У, А Ц Ц, А Ц А ці А Ц Г. Некаторыя амінакіслоты, напрыклад лейцын (Лей), кадзіруюцца шасцю рознымі трыплетамі, у той жа час метыяніну (Мет) і трыптафану (Трп) адпавядае толькі па адным кадоне (праверце па табліцы генетычнага кода).
4. Код не перакрываецца — адзін і той жа нуклеатыд не можа адначасова ўваходзіць у састаў двух суседніх трыплетаў.
5. Код бесперапынны. У полінуклеатыдным ланцугу нуклеатыды размяшчаюцца бесперапынна і суседнія трыплеты нічым не аддзелены адзін ад аднаго. Гэта значыць, што фактычна дзяленне на трыплеты ўмоўнае — усё залежыць ад таго, з якога менавіта нуклеатыду пачынаецца іх счытванне. Таму ў клетках счытванне інфармацыі, якая змяшчаецца ў генах, заўсёды пачынаецца са строга вызначанага нуклеатыду.
Калі ў саставе гена адбываецца змяненне колькасці нуклеатыдаў (іх выпадзенне ці ўстаўка) на лік, не кратны тром, назіраецца так званы зрух рамкі счытвання (мал. 23.1). Гэта прыводзіць да істотнага змянення паслядоўнасці амінакіслот у бялку, які кадзіруецца змененым генам. У некаторых выпадках зрух рамкі счытвання прыводзіць да ўзнікнення стоп-кадонаў, з прычыны чаго сінтэз бялку абрываецца.
*Сутнасць счытвання, якое адбываецца пры зруху рамкі, можна зразумець на наступным прыкладзе. Прачытайце на рускай мове сказ, складзены з трохлітарных слоў (аналагічна трыплетам):
ЖИЛ БЫЛ КОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ.
У гэтым сказе закладзены пэўны сэнс, зразумець які можна і без знакаў прыпынку. Выпадзенне адной літары аналагічнае выпадзенню аднаго нуклеатыду. Яно прыводзіць да змянення парадку счытвання і страце сэнсу:
ЖЛБ ЫЛК ОТТ ИХБ ЫЛС ЕРМ ИЛМ НЕТ ОТК ОТ — выпадзение другой літары.
Тое ж самае адбылося б і пасля ўстаўкі лішняй літары. У выпадку замены адной літары або пры змяненні іх колькасці на тры сэнс сказа змяняецца не так значна. Напрыклад:
ЖИВ БЫЛ КОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ — замена трэцяй літары;
БЫЛ КОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ — выпадзенне першых трох літар.
Аднак сэнс сказа (у нашай аналогіі — першасная структура бялку) шмат у чым залежыць ад становішча змененых літар (нуклеатыдаў). Так, сэнс можа істотна сказіцца:
ЖИЛ БОТ ТИХ БЫЛ СЕР МИЛ МНЕ ТОТ КОТ — выпадзенне 5-й, 6-й і 7-й літар.
Аналагічная сітуацыя назіраецца і з бялкамі. У залежнасці ад размяшчэння замененай (згубленай, дабаўленай) амінакіслаты малекула бялку можа захаваць прасторавую канфігурацыю і функцыі, часткова змяніць іх ці ж цалкам страціць свае зыходныя характарыстыкі.*
Як ужо адзначалася, правільнае счытванне генетычнай інфармацыі забяспечваецца толькі тады, калі яно пачынаецца са строга вызначанай пазіцыі. У эўкарыёт стартавым кадонам малекулы мРНК з’яўляецца трыплет А У Г. Менавіта з яго і пачынаецца счытванне.
6. Код універсальны — ва ўсіх жывых арганізмаў адным і тым жа трыплетам адпавядаюць адны і тыя ж амінакіслоты. Іншымі словамі, ва ўсіх арганізмаў генетычны код расшыфроўваецца аднолькава (за рэдкім выключэннем). Гэта сведчыць пра адзінства паходжання жывых арганізмаў.
*Некаторыя варыяцыі генетычнага кода выяўлены ў бактэрый, інфузорый, дражджэй, у кодзе мітахандрыяльнай ДНК і г. д. Напрыклад, у бактэрый трыплет мРНК Г У Г можа адыгрываць ролю стартавага кадона, а ў эўкарыёт ён прызначаны толькі для кадзіравання амінакіслаты валін. У мітахондрыях млекакормячых трыплет У Г А кадзіруе трыптафан, у той час як у матрычнай РНК, сінтэзаванай у ядры клеткі, ён служыць стоп-кадонам. І наадварот, у кодзе мітахондрый трыплеты А Г А і А Г Г з'яўляюцца сігналамі заканчэння сінтэзу бялку, а ў «асноўнай версіі» генетычнага кода ім адпавядае амінакіслата аргінін.*