§ 32. Взаимодействие аллельных генов. Анализирующее скрещивание
Взаимодействие аллельных генов. Вы знаете, что гены, контролирующие альтернативные формы проявления определенного признака, называются аллельными. Известно несколько типов взаимодействия аллельных генов.
Полное доминирование — взаимодействие, при котором доминантный аллель полностью подавляет проявление рецессивного аллеля. Вследствие этого доминантный признак проявляется как у гомозигот АА, так и у гетерозигот Аа. Полное доминирование — наиболее распространенный тип взаимодействия аллельных генов. Например, у гороха желтый цвет семян полностью доминирует над зеленым, а гладкая поверхность — над морщинистой. У человека карий цвет глаз полностью доминирует над голубым, резус-положительность — над резус-отрицательностью, праворукость — над леворукостью, шестипалость — над пятипалостью (нормальным количеством пальцев рук) и т. п.
Некоторые аллельные гены взаимодействуют по типу неполного доминирования. В этом случае доминантный признак проявляется только при наличии двух доминантных аллелей в генотипе (АА). Если же организм гетерозиготен (Аа), т. е. имеет лишь один доминантный аллель, в фенотипе проявляется признак, промежуточный между доминантным и рецессивным.
Неполное доминирование наблюдается, например, при наследовании окраски плодов1 земляники. У этого растения гомозиготные особи имеют либо красные (АА), либо белые (аа) плоды (рис. 32.1). Если скрестить такие растения, у всех гибридов первого поколения проявится промежуточный признак — розовая окраска плодов.
При неполном доминировании признак гетерозиготных особей отличается от признаков обеих гомозигот. Из-за этого во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу не 3 : 1, как при полном доминировании, а 1 : 2 : 1. Таким образом, в случае неполного доминирования расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. В нашем примере одна часть гибридов второго поколения наследует красный цвет плодов (АА), две части — розовый (Аа) и одна часть — белый (аа).
Следует отметить, что при неполном доминировании понятия «доминантный ген (признак)» и «рецессивный ген (признак)» являются условными. Их можно использовать исключительно ради удобства. Так, для рассмотренного выше примера можно сказать, что у земляники красная окраска плодов не полностью доминирует над белой, либо наоборот — белая не полностью доминирует над красной.
По типу неполного доминирования наследуются и другие признаки живых организмов. Некоторые из них представлены в таблице 32.1 (не для запоминания).
Таблица 32.1. Некоторые признаки, при наследовании которых наблюдается неполное доминирование
Организм |
Признаки гомозигот |
Признак гетерозигот (промежуточный) |
Человек |
Курчавые или прямые волосы |
Волнистые волосы |
Курица |
Черное или белое оперение |
Серое оперение |
Редис |
Длинные или круглые корнеплоды |
Овальные корнеплоды |
Ночная красавица (растение) |
Красные или белые цветки |
Розовые цветки |
Еще одним типом взаимодействия аллельных генов является кодоминирование. В случае кодоминирования у гетерозиготных особей полностью проявляются оба аллельных гена. Классическим примером кодоминирования является взаимодействие генов у человека с кровью четвертой группы (по системе АB0).
Группы крови 0, А, В и АВ определяются геном I. Известны три разновидности этого гена: IA, IB, I0. Аллельные гены IA и IB полностью доминируют над I0, а между собой взаимодействуют по типу кодоминирования.
Ген IA обусловливает наличие на мембранах эритроцитов антигена А, ген IB определяет наличие другого антигена — В. Следовательно, у людей с генотипами IAIA и IAI0 эритроциты несут только антиген А — это кровь второй (А) группы. У людей с генотипами IВIВ и IВI0 красные кровяные клетки содержат только антиген В — это кровь третьей (В) группы. Человек с генотипом I0I0 имеет кровь первой (0) группы — на поверхности его эритроцитов отсутствуют антигены А и В.
У гетерозигот с генотипом IAIB гены IA и IB не подавляют проявление друг друга, а кодоминируют. Каждый из них в полной мере выполняет свою функцию, поэтому эритроциты содержат оба антигена (А и В). В результате этого возникает качественно новый признак — кровь четвертой группы.
1 Из курса биологии 7-го класса вам известно, что мелкие плодики земляники, развившиеся из завязей, находятся на поверхности разросшегося цветоложа. Оно не является настоящим плодом, но здесь для упрощения условимся называть эту структуру плодом.