*§ 6—2. Адаптации животных к различным температурным условиям среды
Типы адаптаций животных к различным температурным условиям среды
Разнообразие адаптаций животных к неблагоприятным температурным условиям объясняется наличием разных способов терморегуляции у пойкилотермных и гомойотермных организмов. Все температурные адаптации животных по механизму действия разделяют на четыре группы: биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие.
Биохимические адаптации — биохимические механизмы активного изменения величины теплопродукции за счет повышения интенсивности обмена веществ. У гомойотермных животных очень высокая способность к биохимической терморегуляции. Они отличаются высокой интенсивностью обмена веществ и выработкой большого количества тепла.
Пойкилотермные животные имеют более низкий уровень обмена веществ по сравнению с гомойотермными, даже при одинаковой температуре тела. Например, пустынная игуана при температуре +37 °C потребляет в 7 раз меньше кислорода, чем грызуны такой же величины. Из-за пониженного уровня обмена веществ у пойкилотермных животных возможности биохимической терморегуляции ничтожны.
Многие пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет мышечных сокращений, приводящих к выделению тепловой энергии.
Шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями (дрожью) до 32—33 °C, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду. Однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине несовершенства механизмов физиологической терморегуляции.
При продуцировании дополнительного тепла усиливается распад жиров, так как они содержат основной запас химической энергии. Млекопитающие обладают специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия рассеивается в виде тепла, то есть идет на обогрев организма.
Поддержание температуры тела за счет возрастания теплопродукции нуждается в поступлении большого количества корма либо в затратах жировых запасов, накопленных ранее.
Бурозубка имеет исключительно высокий уровень обмена веществ. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любое время суток, не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Птицам, остающимся на зиму в нашей зоне, также нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица.
Усиление биохимической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей. Для обитателей тропиков биохимическая терморегуляция также нехарактерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.
У пойкилотермных животных при переохлаждении происходит накопление «биологических антифризов» (веществ, понижающих точку замерзания воды) в жидкостях тела. Такими веществами у насекомых являются глицерин, гликоген, высокие концентрации глюкозы. У арктических и антарктических рыб отмечается повышенное содержание ненасыщенных жирных кислот в составе жиров, что снижает температуру затвердевания их тела.
Физиологические адаптации — физиологические механизмы изменения уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Физиологические адаптации осуществляются благодаря особым анатомическим чертам строения животных: деталям устройства кровеносной системы, возможностям испарительной теплоотдачи.
Физиологическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду. В ряду млекопитающих — от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам — механизмы физиологической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность и теплоотдачу, противоточный теплообмен при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.
У млекопитающих с короткой и редкой шерстью важную роль в терморегуляции играют сосудистые реакции. Расширение или сужение мелких поверхностных сосудов кожи усиливает или снижает теплоотдачу. Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в конечностях и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей.
Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит испарение воды с поверхности тела путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей (тепловая одышка). Так как теплота парообразования воды велика, то таким путем из организма выводится много избыточного тепла.
Способность к образованию пота у разных видов очень различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая тепло в десятикратном количестве по сравнению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые оболочки. У собаки, для которой тепловая одышка — основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходит до 300—400 вдохов в минуту.
Морфологические адаптации представляют собой особенности строения и размеров тела, влияющие на снижение или повышение теплоотдачи. Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех животных Заполярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.
У морских млекопитающих — ластоногих и китов — слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира у отдельных видов тюленей достигает 7—9 см, а его общая масса составляет до 40—50 % массы тела. Теплоизолирующий эффект такого «жирового чулка» настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на уровне +38 °C. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу).
Важное значение для поддержания температурного баланса имеет снижение отношения поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы. Как уже отмечалось в § 6, связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была отмечена еще в XIX в. ученым К. Бергманом. Согласно правилу Бергмана, если два близкородственных вида гомойотермных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а более мелкий — в теплом климате. Ученым Д. Алленом была установлена закономерность, что у многих млекопитающих и птиц Северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются от севера к югу.
Поведенческие адаптации. Перемещаясь в пространстве или изменяя свое поведение более сложным образом, животные могут активно избегать крайних температур. Для многих пойкилотермных животных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса.
Основные поведенческие способы регуляции температуры тела у пойкилотермных — это перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на поддержание условий окружающей среды и создание нужного микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд, образование плотных скоплений особей). Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание тела за счет солнечной радиации.
Саранча пустынная в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень — узкую спинную. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. В пустынях днем некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы. К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят убежища с хорошо регулируемой внутри температурой, почти постоянной в период активности насекомых.
Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции.
Некоторые пингвины в сильный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую «черепаху». Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и перемещается. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37 °С даже в самые сильные морозы. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару также сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эффект — предотвращение сильного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела (+39 °С), тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70 °С.
Повторим главное. К разным температурным условиям среды у животных выработались различные адаптации: биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие. Биохимические адаптации заключаются в изменении величины теплопродукции за счет повышения или снижения интенсивности обмена веществ. Физиологическая терморегуляция осуществляется благодаря рефлекторному сужению и расширению кровеносных сосудов кожи, противоточному теплообмену при кровоснабжении отдельных органов, регуляции испарительной теплоотдачи. Морфологические адаптации представляют собой особенности строения и размеров тела, влияющие на снижение или повышение теплоотдачи. Основные поведенческие способы регуляции температуры тела у животных — это перемена позы, активный поиск благоприятных микроклиматических условий, смена мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на создание и поддержание нужного микроклимата.