*§ 37—2. Динамические свойства популяций
Смертность
Смертность — способность популяции снижать численность особей в популяции за счет их гибели, причем причина гибели может быть любой (поедание хищниками, гибель от болезней, недостаток корма или естественное старение). Смертность по характеру влияния на численность природных популяций является свойством, противоположным рождаемости. Смертность в идеальных условиях, когда нет лимитирующих факторов, является минимальной и зависит от потенциальной генетически детерминированной продолжительности жизни особей. В реальных условиях среды наблюдается реализованная, или экологическая смертность. Количественно она выражается числом особей, умерших за единицу времени — абсолютная смертность. Показатель абсолютной смертности, как и в случае с абсолютной рождаемостью, нельзя использовать для сравнения популяций с разной начальной численностью по смертности. Для этого абсолютную смертность нужно соотнести с начальной численностью и определить удельную смертность, или количество умерших особей за единицу времени в расчете на одну особь.
Факторы смертности природных популяций очень разнообразны. Смертность особей может быть вызвана влиянием абиотических (низкие и высокие температуры, ливни, град, избыточная или недостаточная влажность, сильный ветер) или биотических (отсутствие корма, инфекционные заболевания, хищники, конкуренты) факторов среды. За последнее столетие лидирующую позицию среди факторов смертности заняли антропогенные факторы (загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, прямое уничтожение животных и растений).
На протяжении жизненного цикла особей различают три типа смертности, для характеристики которых применяют графическое построение «кривых выживания», отражающих процент выживаемости в каждой возрастной группе одного поколения.
Кривая типа I (типичный пример — гидра) имеет почти линейную форму и характерна для организмов с равномерной смертностью на всех стадиях развития. Такой тип кривой в природе встречается крайне редко и только в оптимальных условиях среды. Однако он характерен для многих рыб, пресмыкающихся, птиц, травянистых многолетних растений, если отсчет ведется от организмов, уже прошедших наиболее уязвимые стадии своего развития.
Кривая типа II (типичный пример — устрица) имеет вогнутую форму. Она характерна для организмов, которые в основном гибнут на начальных этапах своего развития. Например, устрицы во взрослом состоянии ведут прикрепленный образ жизни, а их личинки относятся к планктону, именно в этот период они наиболее уязвимы. У особей, прошедших личиночную стадию, шанс выжить сильно повышается. Такой тип кривой выживания характерен для многих животных с высокой плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве. Повышенная смертность в раннем возрасте характерна для большинства видов растений и пойкилотермных животных (у деревьев до зрелости доживает менее 1 % всходов, у рыб — 1—2 % мальков, у насекомых — менее 0,5 % личинок).
Кривая типа III (типичный пример — дрозофила) имеет выпуклую форму. Она описывает ситуацию, когда высокая смертность наблюдается в зрелом возрасте. Это характерно для дрозофил, поденок и других насекомых, которые вскоре после выхода из куколки оставляют потомство и погибают. К кривой типа III приближаются кривые выживания крупных млекопитающих и человека. Высокая выживаемость до старости обычно наблюдается у животных, для которых характерна забота о потомстве или чьи личиночные стадии проходят в благоприятных, мало изменяющихся условиях среды: в почве, древесине, живых организмах.
Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды жизненного цикла, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Эта информация имеет большое практическое значение в сельском хозяйстве и в природоохранной деятельности, так как позволяет правильно планировать сроки проведения мероприятий по регулированию численности популяций.
Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, то она играет главную роль в регулировании численности популяций. Увеличение смертности, как правило, приводит к снижению численности популяции, если нет увеличения рождаемости, и свидетельствует о неблагоприятном воздействии факторов окружающей среды.
Разница между рождаемостью и смертностью определяет рост численности популяций и позволяет прогнозировать изменение численности популяций в будущем. Количественной характеристикой роста численности является показатель скорости роста численности — изменение числа особей в популяции за единицу времени.
В случае равенства рождаемости и смертности численность популяции поддерживается на постоянном уровне — рост численности приближается к нулю, и популяция называется стабильной. Ее плотность незначительно отличается от средней величины, а ареал при этом не увеличивается и не уменьшается.
Если рождаемость превышает смертность, то численность популяции возрастает — рост численности положительный, и популяция называется растущей. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения (саранча, жук колорадский, грызуны, вороны, воробьи, борщевик, одуванчик). При переуплотнении у растений начинается самоизреживание, у животных — миграция на сопредельные свободные участки.
Если смертность превышает рождаемость, то численность популяции снижается — рост численности отрицательный, и такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость, как правило, вновь повышается, и популяция из сокращающейся может стать растущей. Если этого не происходит, то популяции грозит вымирание. Чаще всего сокращающимися популяциями являются популяции редких, реликтовых, ценных как в экономическом, так и в эстетическом отношении видов.
Повторим главное. К динамическим свойствам популяции относятся рождаемость, смертность, рост численности. В оптимальных условиях среды в популяциях будет наблюдаться максимальная рождаемость и минимальная смертность. Для рождаемости и смертности можно рассчитать показатели абсолютной и удельной рождаемости и смертности. Чтобы сравнивать по рождаемости или смертности разные по численности популяции, надо использовать только показатели удельной рождаемости и смертности. Для характеристики смертности на протяжении жизни поколения используют три типа кривых выживания. Они позволяют определить периоды, в течение которых наиболее высокая смертность, а значит, тот или иной вид особенно уязвим. Разница между рождаемостью и смертностью характеризует рост численности популяции. В зависимости от характера роста численности популяции могут быть стабильными, растущими или сокращающимися.