§ 19. Будова і ўтварэнне палавых клетак
Як ужо адзначалася, большая частка відаў эўкарыёт валодае здольнасцю да палавога размнажэння. Вам таксама вядома, што спецыялізаваныя клеткі, якія забяспечваюць палавое размнажэнне арганізмаў, называюцца палавымі клеткамі ці гаметамі. Іх зліццё (за выключэннем выпадкаў партэнагенезу) прыводзіць да ўтварэння зіготы, з якой у далейшым развіваецца новая асобіна.
Для большасці арганізмаў, акрамя некаторых пратыстаў і грыбоў, характэрна ўтварэнне гамет двух тыпаў — мужчынскіх і жаночых. Яны істотна адрозніваюцца па памерах, будове і фізіялагічных уласцівасцях. Мужчынскія палавыя клеткі звычайна значна меншыя за жаночыя і валодаюць рухомасцю — гэта сперматазоіды. У насенных раслін мужчынскія гаметы — сперміі — нерухомыя. Жаночыя палавыя клеткі называюцца яйцаклеткамі.
Гаметагенез — працэс утварэння палавых клетак — у мнагаклетачных арганізмаў, як правіла, працякае ў спецыяльных органах. Напрыклад, у жывёл, за выключэннем самых прымітыўных (напрыклад, кішачнаполасцевых), гаметагенез ажыццяўляецца ў палавых залозах *— ганадах*. Мужчынскія палавыя залозы называюцца семяннікамі, жаночыя — яечнікамі. *Фарміраванне палавых клетак у шэрага водарасцей, грыбоў і раслін адбываецца ў гаметангіях. Так, у споравых раслін сперматазоіды ўтвараюцца ў антэрыдыях, а яйцаклеткі — у архегоніях.*
Будова палавых клетак. Разгледзім асаблівасці будовы гамет на прыкладзе тыповых палавых клетак жывёл — сперматазоіда і яйцаклеткі.
Сперматазоіды жывёл звычайна складаюцца з галоўкі, шыйкі, сярэдняй часткі *(уставачнага, ці прамежкавага аддзела)* і жгуціка (хваста), які забяспечвае актыўнае перамяшчэнне (мал. 19.1). У галоўцы знаходзіцца ядро, перад ім размяшчаецца акрасома — асаблівы мембранны пузырок. Ён змяшчае ферменты, якія раствараюць абалонкі яйцаклеткі пры апладненні. У вузкай шыйцы сперматазоіда знаходзяцца дзве центрыёлі *змешчаныя перпендыкулярна адна адной*. Ад адной з іх бярэ пачатак рухомая *аксанема —* восевая ніць жгуціка, утвораная мікратрубачкамі. *Аксанема пабудавана тыпова для жгуцікаў эўкарыёт: яе аснову складаюць дзевяць пар перыферычных мікратрубачак, якія акружаюць дзве цэнтральныя (9 × 2 + 2).* Пачатковы аддзел восевай ніці, які праходзіць праз некалькі пашыраную сярэднюю частку сперматазоіда, акружаны мітахондрыямі. Яны выпрацоўваюць АТФ, *за кошт гідролізу якой малекулы бялку дынэіну, звязаныя з перыферычнымі мікратрубачкамі аксанемы,* забяспечваюць рух жгуціка.
Такім чынам, сперматазоід пазбаўлены запасу пажыўных рэчываў і змяшчае мінімальную колькасць унутрыклетачных структур, якія забяспечваюць яго рухомасць і здольнасць да апладнення яйцаклеткі. Энергію, неабходную для руху, сперматазоіды атрымліваюць, перш за ўсё, за кошт расшчаплення рэчываў, якія змячшаюцца ў семявай вадкасці вакол іх.
*Галандскі мікраскапіст А. ван Левенгук, які ўпершыню апісаў сперматазоіды ў 1677 г., выказаў меркаванне пра тое, што ў кожным з іх ужо змяшчаецца маленькі сфарміраваны чалавечак — «гамункулюс». Жаночы арганізм, на думку Левенгука, толькі дае «пажыўную глебу» для росту гэтага чалавечка. Многія натуралісты XVII—XIX стст. лічылі, што сперматазоіды з'яўляюцца паразітамі, якія жывуць у семявай вадкасці. Толькі ў 1876 г. нямецкі заолаг О. Гертвіг даследаваў механізм апладнення і даказаў, што пачатку развіцця новага арганізма папярэднічае пранікненне сперматазоіда ў яйцаклетку і наступнае зліццё ядзер гэтых клетак.
У 1 мл семявай вадкасці чалавека звычайна змяшчаецца 60—100 млн мужчынскіх палавых клетак. Хуткасць руху сперматазоідаў складае ад 2 да 5 мм/мін. У жаночых палавых шляхах яны могуць заставацца жыццяздольнымі да 5 сут, аднак захоўваюць здольнасць да апладнення яйцаклеткі, як правіла, не больш за 24 гадзіны.
Сперматазоіды некаторых жывёл (пэўных відаў рыб, ракападобых і інш.) маюць не адзін жгуцік, а два ці больш. Мужчынскія гаметы круглых чарвей зусім пазбаўлены жгуцікаў. Яны маюць амябоідную форму і перамяшчаюцца з дапамогай ілжэножак. У некаторых сумчатых млекакормячых сперматазоіды падвоены і перамяшчаюцца ў пары, пры гэтым іх жгуцікі працуюць сінхронна. Раздзяленне такой пары адбываецца непасрэдна перад апладненнем яйцаклеткі.*
Яйцаклеткі большасці жывёл нерухомыя і звычайна маюць акруглую форму (мал. 19.2). Жаночая палавая клетка змяшчае буйное ядро і цытаплазму з рознымі арганоідамі, а таксама з запасам пажыўных рэчываў для развіцця зародка. Як правіла, яйцаклеткі значна буйнейшыя за сперматазоіды і большасць саматычных клетак. Так, дыяметр яйцаклеткі чалавека складае 150—200 мкм, у той час як даўжыня сперматазоіда роўна прыблізна 60 мкм пры шырыні галоўкі каля 3 мкм.
Самыя буйныя жаночыя гаметы характэрны для жывёл, зародкі якіх развіваюцца па-за мацярынскім арганізмам, — птушак, паўзуноў, земнаводных, многіх рыб. Напрыклад, памер яйцаклеткі (ікрынкі) жабы роўны 2 мм, ласасёвых рыб — 6—9 мм. У птушак дыяметр яйцаклетак можа дасягаць некалькіх сантыметраў. Па-над плазмалемай яйцаклетка можа быць акружана яшчэ адной ці некалькімі абалонкамі. Яны выконваюць галоўным чынам ахоўную функцыю. *Адрозніваюць першасныя, другасныя і трацічныя абалонкі яйцаклетак.
Першасная абалонка, якая называецца жаўтковай, ёсць у яйцаклетак амаль усіх жывёл, за выключэнннем губак і большасці кішачнаполасцевых. Гэта абалонка з'яўляецца вытворнай цытаплазматычнай мембраны. Яна забяспечвае відаспецыфічнае пазнаванне сперматазоідаў, дзякуючы чаму палавыя клеткі асобін аднаго віду не зліваюцца з гаметамі другіх відаў жывых арганізмаў.
Другасныя абалонкі фарміруюцца за кошт функцыянавання спецыяльных клетак, якія акружаюць яйцаклетку. Напрыклад, у млекакормячых яйцаклеткі акружаны некалькімі слаямі фалікулярных клетак — так званым прамяністым вянцом. У працэсе развіцця жаночай гаметы фалікулярныя клеткі забяспечваюць яе жыўленне, удзельнічаюць у фарміраванні бліскучай абалонкі (названай так з прычыны яе аптычных уласцівасцей), а таксама выпрацоўваюць гармоны, якія стымулююць выспяванне будучай яйцаклеткі.
Жаночыя палавыя клеткі некаторых жывёл (амфібій, рэптылій, птушак, першазвяроў і інш.) маюць таксама трацічныя абалонкі. Імі яйцаклеткі пакрываюцца дзякуючы дзейнасці асаблівых сакраторных клетак, што ўваходзяць у састаў сценак яйцаводаў. Так, у птушак яйцаклетка ў час праходжання па яйцаводзе спачатку акружаецца бялковай абалонкай, потым двума падшкарлупіннымі, шкарлупіннай і надшкарлупіннай (у 8-м класе вы вывучылі ролю гэтых абалонак, успомніце іх функцыі).*