§ 18. Меёз
Меёз — асаблівы спосаб дзялення эўкарыятычных клетак, у выніку якога з адной мацярынскай клеткі ўтвараюцца чатыры даччыныя з паменшаным у 2 разы наборам храмасом. Калі ў меёз уступае дыплоідная клетка (2n4c), то ўтвараюцца чатыры гаплоідныя клеткі (1n1c). Клеткі з гаплоідным наборам храмасом не здольныя дзяліцца
меёзам.
Меёз уяўляе сабой два паслядоўныя дзяленні — меёз I і меёз II. Важна адзначыць, што рэплікацыя ДНК папярэднічае толькі першаму меятычнаму дзяленню. Паміж меёзам I і меёзам II падваення ДНК не адбываецца. Кожнае з двух дзяленняў звычайна ўключае прафазу, метафазу, анафазу і тэлафазу. Разгледзім працэс меятычнага дзялення дыплоіднай клеткі. Першае дзяленне меёзу ажыццяўляецца наступным чынам (табл. 18.1)
Таблица 18.1. Першае дзяленне меёзу (меёз I)
|
Схема |
Фаза і працэсы, якія ў ёй адбываюцца |
|
|
Прафаза I. У ядры пачынаецца спіралізацыя храмаціну. *Доўгія тонкія храмацінавыя ніці паступова ўкарочваюццца і пры гэтым патаўшчаюцца, і храмасомы, якія фарміруюцца, становяцца выразна бачнымі ў светлавы мікраскоп.* Кожная храмасома складаецца з дзвух храматыд. Утрыманне спадчыннага матэрыялу ў клетцы выяўляецца запісам 2n4c. Гамалагічных храмасомы збліжаюцца парамі і злучаюцца *спачатку ў некалькіх ўчастках, а потым па ўсёй сваёй даўжыні. Гэты працэс называецца кан'югацыя гамалагічных храмасом, *а ўтвораныя храмасомныя пары — бівалентамі. У ходзе кан'югацыі храмасомы цесна судакранаюцца. У некаторых пунктах судакранання, якія называюцца хіязмамі, з прычыны разрыву і наступнага ўз'яднання малекул ДНК, паміж храматыдами гамалагічных храмасом можа адбывацца абмен адпаведнымі ўчасткамі — красінговер. *Далей гамалагічныя храмасомы ў складзе кожнага бівалента пачынаюць адштурхвацца адна ад адной і ў выніку застаюцца звязанымі толькі ў абласцях хіязмаў.* Адначасова з гэтым у клетцы пачынаецца ўтварэнне верацяна дзялення. Пад канец прафазы ядзеркі знікаюць і распадаецца ядзерная абалонка |
|
|
Метафаза I. Завяршаецца фарміраванне верацяна дзялення. Спіралізацыя храмасом дасягае максімуму. *Біваленты размяшчаюцца ў цэнтральнай частцы клеткі, *утвараючы метафазную пласцінку. Кожны бівалент арыентаваны такім чынам, што цэнтрамеры гамалагічных храмасом знаходзяцца па розныя бакі ад экватарыяльнай плоскасці клеткі, на аднолькавай адлегласці ад яе.* Пры гэтым ніці верацяна дзялення, якія ідуць ад процілеглых полюсаў клеткі, прымацаваныя да центромер розных гамалагічных храмасом. Такім чынам, у складзе кожнага *бівалента* адна з храмасом аказваецца звязанай з адным полюсам клеткі, а другая — з процілеглым |
|
|
Анафаза I. *Кожны бівалент распадаецца на дзве храмасомы, прычым іх цэнтрамеры, у адрозненне ад мітозу, не падзяляюцца папалам.* Таму ніці верацяна дзялення расцягваюць да процілеглых полюсаў клеткі не сястрынскія храматыды, як пры мітозе, а гамалагічныя храмасомы. Такім чынам, дыплоідны набор 2n4c дзеліцца на два гаплоідныя наборы, якія пасля трапяць у розныя даччыныя клеткі. Кожная храмасома складаецца з дзвюх храматыд, якія ў выніку кросінговера ўжо не ідэнтычныя адна адной. Такім чынам, у канцы анафазы I набор храмасом і храматыд каля кожнага полюса клеткі, якая дзеліцца, складае 1n2c |
|
|
Тэлафаза I. Верацяно дзялення разбураецца. Адбываецца дэспіралізацыя храмасом і фарміраванне двух ядраў. Далей клетка раздзяляецца на дзве даччыныя. Яны змяшчаюць гаплоідны набор храмасом, кожная храмасома складаецца з дзвюх храматыд (1n2c) |
Прамежак часу паміж першым і другім дзяленнямі меёзу звычайна вельмі кароткі. У гэты перыяд, як адзначалася, не ажыццяўляецца рэплікацыя ДНК. Кожная з дзвюх клетак, якія ўтварыліся ў выніку меёзу I, уступае ў меёз II. Гэта дзяленне працякае аналагічна мітозу (табл. 18.2).
*У некаторых арганізмаў перапынак паміж меёзам I і меёзам II — так званы інтэркінез зусім адсутнічае. Пры гэтым клеткі, якія завяршылі тэлафазу I, адразу ж пераходзяць у прафазу II. Больш за тое, могуць адсутнічаць і гэтыя фазы. Так, у большасці раслін клеткі, што дзеляцца меёзам, пасля заканчэння анафазы I уступаюць непасрэдна ў метафазу II. У гэтым выпадку пераход ад першага меятычнага дзялення да другога не суправаджаецца дэспіралізацыяй храмасом, фарміраваннем двух ядзер і раздзяленнем мацярынскай клеткі на дзве даччыныя.*
Табліца 18.2. Другое дзяленне меёзу (меёз II)
|
Схема |
Фаза і працэсы, якія ў ёй адбываюцца |
|
|
Прафаза II. У выніку спіралізацыі храмаціну фарміруюцца двуххраматыдныя храмасомы (набор 1n2c). У гэты ж час пачынаецца ўтварэнне верацяна дзялення. Пасля распаду ядзернай абалонкі асобныя храмасомы хаатычна размяшчаюцца ў гіялаплазме |
|
|
Метафаза II. Завяршаецца фарміраванне верацяна дзялення. Храмасомы, якія дасягнулі максімальнай спіралізацыі, размяшчаюцца ў цэнтральнай частцы клеткі, *фарміруючы метафазавую пласцінку*. Ніці верацяна дзялення злучаюць цэнтрамеру кожнай храмасомы з двума процілеглымі полюсамі |
|
|
Анафаза II. Адбываецца раздзяленне цэнтрамер. Сястрынскія храматыды (цяпер ужо даччыныя храмасомы) расцягваюцца да розных полюсаў клеткі. У канцы анафазы II набор храмасом і храматыд каля кожнага полюса складае 1n1c |
|
|
Тэлафаза II. Храмасомы дэспіралізуюцца, фарміруюцца ядры, і адбываецца раздзяленне клетак. Пры гэтым утвараюцца чатыры даччыныя клеткі з наборам 1n1c |
Такім чынам, у выніку першага дзялення мейоза зыходная матчына клетка (2n4c) падзялілася на дзве даччыныя, якія маюць гаплоідны набор храмасом. *Такім чынам, у меёзе I адбылася рэдукцыя (памяншэнне) ліку храмасом у 2 разы. Таму першае дзяленне называюць рэдукцыйным. Ва ўтвораных гаплоідных клетках кожная храмасома пададзена двума храматыдамі (1n2c).
У выніку другога дзялення, якое праходзіць па тыпе мітозу, набор храмасом (1n) не змяняецца. Гэта дзяленне меёзу называецца эквацыйным (ад лац. aequatio — ураўноўванне). Эквацыйнае дзяленне, у адрозненне ад рэдукцыйнага, суправаджаецца разыходжаннем сястрынскіх храматыд. Таму вынікам другога дзялення з'яўляецца ўтварэнне чатырох гаплоідных клетак з аднахраматыднымі храмасомамі (1n1c).*
Меёз — больш працяглы працэс, чым мітоз. Напрыклад, у жыта ён працякае больш за 2 сут, у рэпчатай цыбулі — каля 4 сут. Меятычнае дзяленне клетак мышы займае прыкладна тыдзень. Меёз, які праходзіць пры ўтварэнні сперматазоідаў чалавека, доўжыцца прыблізна 25 дзён. Самай працяглай стадыяй меёзу з’яўляецца прафаза II.
*Як і ў выпадку мітозу, правільнае працяканне меёзу можа быць парушана дзеяннем пэўных знешніх ці ўнутрыклетачных фактараў. Наступствы такіх уплываў могуць быць рознымі, аж да ўтварэння нежыццяздольных даччыных клетак. Найбольш часта сустракаемай паталогіяй меёзу з'яўляецца неразыходжанне храмасом у анафазе I. Яно адбываецца з прычыны парушэння раздзялення бівалентаў і выяўляецца ў тым, што абедзве гамалагічныя храмасомы перамяшчаюцца да аднаго з полюсаў клеткі. Неразыходжанне можа назірацца і на стадыі анафазы II. Пры гэтым да аднаго і таго ж полюса адыходзяць дзве сястрынскія храматыды. Як у першым, так і ў другім выпадку вынікам неразыходжання храмасом з'яўляецца ўтварэнне генетычна нераўнацэнных клетак. У адных клетках назіраецца лішак храмасом (1n + 1), а ў другіх — недахоп (1n — 1).*
Біялагічнае значэнне меёзу. У жывёл і чалавека шляхам меёзу ўтвараюцца гаметы — гаплоідныя палавыя клеткі. У выніку наступнага апладнення фарміруецца зігота з двайным наборам храмасом, з якой развіваецца новы арганізм. Ён з’яўляецца дыплоідным, як і яго бацькі, а значыць, захоўвае ўласцівы дадзенаму віду арганізмаў карыятып. Без меёзу, які прыводзіць да памяншэння набору храмасом у 2 разы, палавое размнажэнне суправаджалася б падваеннем ліку храмасом у кожным новым пакаленні. У раслін, многіх водарасцей і грыбоў меёз прыводзіць да фарміравання спор, з дапамогай якіх ажыццяўляецца бясполае размнажэнне.
Кросінговер, які адбываецца ў прафазе I, прыводзіць да перакамбінацыі спадчыннага матэрыялу паміж гамалагічнымі храмасомамі. У анафазе I гамалагічныя храмасомы кожнай пары выпадковым чынам, незалежна ад іншых пар, разыходзяцца да розных полюсаў клеткі. У анафазе II тое ж самае адбываецца з сястрынскімі храматыдамі. Усе гэтыя працэсы з’яўляюцца важнымі крыніцамі камбінатыўнай зменлівасці (будзе разгледжана падрабязна ў раздзеле 6), якая забяспечвае з’яўленне разнастайнага патомства як пры палавым размнажэнні, так і пры размнажэнні спорамі.