Біялогія. 11 клас

Клетачны цыкл. Усе новыя клеткі ўтвараюцца шляхам дзялення ўжо існуючых. Гэты прынцып, як ужо адзначалася, сфармуляваў Р. Вірхаў яшчэ ў сярэдзіне XIX ст. Дзяленне клетак забяспечвае бесперапыннасць існавання жыцця на нашай планеце. Менавіта дзякую­чы яму ажыццяўляюцца розныя спосабы бясполага і палавога размнажэння арганізмаў. У аснове працэсаў росту, рэгенерацыі і індывідуальнага развіцця мнагаклетачных арганізмаў таксама ляжыць дзяленне клетак.

Перыяд існавання клеткі ад моманту яе ўтварэння з мацярынскай клеткі да ўласнага дзялення (уключаючы гэта дзяленне) ці гібелі называецца клетачным цыклам.

Працягласць клетачнага цыкла ў розных арганізмаў і розных клетак, якія складаюць адзін арганізм, вар’іруе. Так, у бактэрый у спрыяль­ных умовах ён доўжыцца прыкладна 20 мін. Кароткія клетачныя цыклы (30—60 мін) характэрны для бластамераў рыб і земнаводных на этапе драблення, у той час як у млекакормячых прамежак часу паміж дзяленнямі бластамераў можа дасягаць 10 гадзін і больш. У дарослых мышэй клеткі кішэчнага эпітэлію дзеляцца кожныя 11—22 гадзіны, а рагавіцы вока — прыблізна адзін раз у трое сутак. Для клетак мнагаклетачных арганізмаў, якія дзеляцца рэгулярна, працягласць клетачнага цыкла звычайна складае 12—36 гадзін.

Клетачны цыкл складаецца з інтэрфазы і дзялення клеткі (мал. 16.1). Інтэрфаза — гэта частка клетачнага цыкла паміж двума паслядоўнымі дзяленнямі. Як правіла, яна займае больш часу, чым само дзяленне. Разгледзім асноўныя перыяды інтэрфазы на прыкладзе эўкарыятычнай клеткі.

Прэсінтэтычны, ці G₁-перыяд (ад англ. gap — прамежак), пачынаецца з моманту ўтварэння новай клеткі ў выніку дзялення мацярынскай. Звычайна гэта самы працяглы перыяд інтэрфазы і клетачнага цыкла ў цэлым. На працягу G₁-перыяду маладая клет­ка інтэнсіўна расце, у ёй павялічваецца колькасць арганоідаў і сінтэзуюцца розныя злучэнні, неабходныя для працякання працэсаў жыццядзейнасці. У тым ліку ўтвараюцца рэчывы, якія будуць патрэбныя для наступнага падваення малекул ДНК.

Вы ўжо ведаеце, што набор храмасом абазначаюць як n: напрыклад, 1n — гаплоідны набор, 2n — дыплоідны. Набор малекул ДНК у клетках прынята запісваць з дапамогай літары с. З § 14 вам вядома, што кожная храматыда змяшчае адну малекулу ДНК, г. зн. колькасць малекул ДНК і храматыд у саставе храмасом заўсёды супадае. Такім чынам, запісы тыпу 1с, 2с, 4с адлюстроўваюць утрыманне ў клетках не толькі малекул ДНК, але і адпаведных храматыд.

У прэсінтэтычным перыядзе кожная храмасома складаецца з адной храматыды. Такім чынам, у G₁-перыядзе лік храмасом (n) і храматыд (с) у клетцы аднолькавы. Набор храмасом і храматыд дыплоіднай клеткі ў G₁-перыядзе клетачнага цыкла можна адлюстраваць запісам 2n2c.

У сінтэтычным, ці S-перыядзе (ад англ. synthesis — сінтэз), адбываецца падваенне малекул ДНК — рэплікацыя, а таксама падваенне цэнтрыёлей клетачнага цэнтра (у тых клетках, дзе ён ёсць). Пасля завяршэння рэплікацыі кожная храмасома складаецца ўжо з дзвюх ідэнтычных сястрынскіх храматыд, якія злучаны адна з адной у вобласці цэнтрамеры. Колькасць храматыд у кожнай пары гамалагічных храмасом становіцца роўнай чатыром. Такім чынам, набор храмасом і храматыд дыплоіднай клеткі ў канцы S-перыяду (г. зн. пасля рэплікацыі) адлюстроўваецца запісам  2n4c.

Постсінтэтычны, ці G₂-перыяд, працягваецца ад заканчэння сінтэзу ДНК (рэплікацыі) да пачатку дзялення клеткі. У гэты час клетка актыўна запасае энергію і сінтэзуе бялкі для дзялення, якое адбудзецца пазней (напрыклад, бялок тубулін для пабудовы мікратрубачак, якія пасля ўтвараюць верацяно дзялення). На працягу ўсяго G₂-перыяду набор храмасом і храматыд у клетцы застаецца нязменным — 2n4c.

Такім чынам, інтэрфаза звычайна ўключае тры перыяды: прэсінтэтычны (G₁), сінтэтычны (S) і постсінтэтычны (G₂). На працягу ўсёй інтэрфазы храмасомы не спіралізаваны. Яны размяшчаюцца ў ядры клеткі ў выглядзе храмаціну.

Пасля завяршэння інтэрфазы пачынаецца дзяленне клеткі. Асноўным спосабам дзялення клетак эўкарыёт з’яўляецца мітоз, таму дадзены этап клетачнага цыкла абазначаюць як М-перыяд. Пры мітозе адбываецца спіралізацыя храмаціну. Гэта прыводзіць да фарміравання кампактных двухраматыдных храмасом. Пасля гэтага сястрынскія храматыды кожнай храмасомы аддзяляюцца адна ад адной і затым трапляюць у розныя даччыныя клеткі. Значыць, даччыныя клеткі, якія ўтварыліся ў выніку мітозу і ўступілі ў новы клетачны цыкл, маюць набор  2n2c.

Абагульненая інфармацыя аб асноўных перыядах клетачнага цыкла прадстаўлена ў табліцы 16.1.

Табліца 16.1. Асноўныя перыяды клетачнага цыкла

Перыяд		Утрыманне спадчыннага матэрыялу ў дыплоіднай клетцы	Кароткая характарыстыка
Інтэрфаза	Прэсінтэтычны  (G1)	2n2c	Рост клеткі, утварэнне арганоідаў, падрыхтоўка да рэплікацыі
	Сінтэтычны  (S)	2n2c (у пачатку) → 2n4c (у канцы)	Рэплікацыя ДНК, падваен­не цэнтрыёлей клетачнага цэнтра
	Постсінтэтычны  (G2)	2n4c	Завяршэнне падрыхтоўкі да дзялення
Мітоз (М)		2n4c (у мацярынскай клетцы) → 2n2c (у кожнай даччынай клетцы)	Дзяленне клеткі на дзве даччыныя

Некаторыя клеткі мнагаклетачных арганізмаў, якія ўтварыліся пры мітозе, праходзяць далей G₁-, S- і G₂-перыяды інтэрфазы і зноў уступаюць у мітоз. Гэта характэрна, напрыклад, для клетак покрыўных эпітэліяў (растковага слоя эпідэрмісу скуры, эпітэлію страўнікава-кішэчнага тракту і інш.), чырвонага касцявога мозгу, утваральных тканак раслін.

У адрозненне ад іх многія клеткі пасля праходжання часткі G₁-перыяду ўступаюць у так званы перыяд спакою, ці G₀-перыяд. Клеткі, якія знаходзяцца ў G₀-перыядзе, выконваюць свае функцыі ў арганізме, аднак у іх не адбываецца падрыхтоўкі да рэплікацыі. Гэта ўласціва, перш за ўсё, высокаспецыялізаваным клеткам — нейронам, клеткам сардэчнай мышцы, хрусталіка вока і інш. Такія клеткі, як правіла, назаўсёды губляюць здольнасць да дзялення.

Аднак некаторыя клеткі, якія знаходзяцца ў G₀-перыядзе (напрыклад, клеткі печані, эндакрынных залоз, лейкацыты), захоўваюць здольнасць да выхаду з перыяду спакою, працягу клетачнага цыкла і наступнага дзялення. Такая з’ява назіраецца, напрыклад, пры пашкоджанні органа, у склад якога дадзеныя клеткі ўваходзяць.