§ 49. Прогресс и регресс в эволюции. Пути достижения биологического прогресса. Способы осуществления эволюционного процесса
Пути достижения биологического прогресса. В процессе эволюции биологический прогресс может достигаться тремя основными путями. Это арогенез, аллогенез и катагенез. Каждый из них обусловлен возникновением у живых организмов определенных адаптаций.
Арогенез — путь достижения биологического прогресса, связанный с формированием крупных, принципиально новых приспособлений, существенно повышающих уровень организации живых организмов. Иными словами, это путь эволюционного развития, при котором биологический прогресс достигается за счет морфофизиологического прогресса. Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп — царств, отделов (типов), классов.
Адаптации, обусловливающие арогенез той или иной систематической группы, называются ароморфозами. *Формирование ароморфозов — очень длительный процесс.* Они не являются приспособлениями к каким-либо конкретным факторам среды, а носят универсальный характер. Ароморфозы предоставляют живым организмам возможность использования разнообразных условий окружающей среды и в ряде случаев позволяют освоить новую для них среду жизни. Некоторые примеры арогенеза и соответствующих ароморфозов приведены в таблице 49.1.
Таблица 49.1. Примеры арогенеза и ароморфозов
Примеры арогенеза |
Соответствующие ароморфозы |
Возникновение плоских червей |
Развитие третьего зародышевого листка (мезодермы); двусторонняя симметрия тела; формирование нервных узлов (ганглиев); наличие кожно-мускульного мешка и систем органов (пищеварительной, выделительной, половых) и др. |
Возникновение млекопитающих |
Развитая кора больших полушарий; четырехкамерное сердце *(полное разделение артериального и венозного кровотоков)*; теплокровность; альвеолярные легкие; выкармливание детенышей молоком; дифференцированные зубы и др. |
Возникновение покрытосеменных растений |
Наличие цветка и плода; двойное оплодотворение; наличие сосудов в проводящей ткани и др. |
Аллогенез — это путь эволюционного развития, при котором организмы приобретают частные адаптации, не изменяющие их общий уровень организации. Такие адаптации называются алломорфозами *или идиоадаптациями* (рис. 49.1). В отличие от ароморфозов, связанных с глобальной перестройкой структуры и функционирования организма, алломорфозы представляют собой мелкие эволюционные изменения (табл. 49.2). Благодаря им живые организмы приспосабливаются к конкретным внешним условиям, занимая в своей среде обитания разнообразные экологические ниши. Путем аллогенеза в составе крупных систематических групп возникают более мелкие — новые виды, роды, семейства, порядки (отряды).
Таблица 49.2. Примеры аллогенеза и алломорфозов
Примеры аллогенеза |
Соответствующие алломорфозы *(идиоадаптации)* |
Возникновение различных видов, родов, семейств и отрядов насекомых |
Различная форма и степень развития крыльев; разные типы ходильных ног и ротовых аппаратов; различные варианты покровительственной и предупреждающей окраски и др. |
Возникновение различных видов, родов, семейств и отрядов птиц |
Различные типы клюва; разная степень развития шеи, ног и крыльев, разнообразная окраска оперения; разные формы брачного поведения и др. |
Возникновение различных видов, родов и семейств покрытосеменных растений |
Различная форма, окраска и строение цветков; разные типы соцветий; листья различной формы и размеров; разнообразные приспособления для распространения плодов и семян и др. |
Катагенез представляет собой путь эволюции, при котором биологический прогресс организмов достигается за счет упрощения их организации (морфофизиологического регресса). *А. Н. Северцов назвал этот путь достижения биологического прогресса общей дегенерацией.* Как уже отмечалось, снижение уровня организации характерно, прежде всего, для паразитических форм, малоподвижных или сидячих животных, т. е. для организмов, которые в ходе эволюции приспосабливались к более простому, по сравнению с предками, образу жизни, к более постоянным условиям среды. В таких условиях некоторые органы и функции организма, которые были необходимы предкам, утрачивают свое первоначальное биологическое значение и подвергаются редукции вплоть до полного исчезновения. Так, у сидячих форм редуцируются органы передвижения, у паразитических животных — органы чувств, упрощается строение и функционирование основных систем организма (за исключением половых), у растений-паразитов подвергаются редукции листья и др. Такие адаптации, связанные с упрощением строения и процессов жизнедеятельности организмов, называются катаморфозами (табл. 49.3). Несмотря на упрощение своей организации, организмы, идущие по пути катагенеза, становятся более приспособленными к условиям среды обитания, что и обусловливает их биологический прогресс.
Таблица 49.3. Примеры катагенеза и катаморфозов
Примеры катагенеза |
Соответствующие катаморфозы |
Переход двустворчатых моллюсков к малоподвижному донному образу жизни |
Утрата головного отдела тела и некоторых ганглиев; упрощение строения пищеварительной системы, органов чувств и др. |
Переход ряда червей к паразитизму |
Упрощение строения мускулатуры, нервной и выделительной систем; редукция органов чувств; утрата пищеварительной системы (у ленточных червей) и др. |
Переход некоторых растений к паразитизму |
Редукция вегетативных органов (листьев, корней) и др. |
*В процессе эволюции определенные пути достижения биологического прогресса могут чередоваться или сочетаться. Так, путем арогенеза возникают новые, более высокоорганизованные группы организмов. Далее следует период аллогенеза, иногда и катагенеза, что ведет к возрастанию разнообразия в пределах этих групп и позволяет организмам освоить различные экологические ниши (рис. 49.2). Катагенез сочетается с формированием у организмов частных адаптаций, т. е. с аллогенезом. Например, у ленточных червей и сосальщиков в ходе эволюции одновременно со снижением общего уровня организации развивались защитные покровы тела и различные органы прикрепления (присоски, крючья и др.), совершенствовались половые системы и циклы развития. У многих растений-паразитов и полупаразитов корни видоизменились в присоски, у двустворчатых моллюсков сформировались сифоны, развились мускулы-замыкатели раковины и т. д.*