§ 36. Модификационная изменчивость
Формы изменчивости. Модификационная изменчивость и ее значение. Вспомним, что способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства (а значит, изменять свой фенотип) называется изменчивостью. Принято различать ненаследственную (модификационную) и наследственную (генотипическую) изменчивость.
Модификационная изменчивость — это изменение фенотипа под действием условий окружающей среды, происходящее без изменения генотипа. Возникающие в этом случае изменения признаков называют модификациями. Они обусловлены прежде всего тем, что факторы среды способны влиять на характер проявления генов, т. е. на синтез соответствующих белков и (или) на работу данных белков. Следовательно, условия окружающей среды могут в определенной мере изменять интенсивность и ход протекания процессов обмена веществ в организме.
Рассмотрим следующий пример. Взрослые сиамские кошки имеют светло-бежевый окрас за исключением передней части головы, ушей, хвоста и ног, где вырастает шерсть темно-коричневого цвета. В то же время котята этой породы появляются на свет очень светлыми, почти белыми (рис. 36.3). Потемнение шерсти, обусловленное синтезом меланина в соответствующих участках кожи, происходит у них позднее. За образование меланина отвечает фермент *тирозиназа*, активность которой у сиамских кошек зависит от температуры следующим образом. В участках кожи, имеющих стандартную для тела кошки температуру (38—39 °С), активность фермента очень низка. Поэтому здесь вырабатывается минимальное количество меланина, и шерсть остается светлой. Выступающие части тела (голова, хвост, кончики ног) подвергаются большему охлаждению. Действие низкой температуры повышает активность *тирозиназы*, из-за чего шерсть в этих местах темнеет. Если сиамской кошке сбрить светлую шерсть на боку тела, то новая, отрастающая на этом участке, будет более темной. Только через несколько месяцев в результате линьки цвет шерсти вернется к исходному. Становится понятно, почему сиамские котята рождаются светлыми, равномерно окрашенными. Их развитие в организме матери происходило при высокой и постоянной температуре.
Важной особенностью модификационной изменчивости является то, что под действием условий среды признаки организмов могут изменяться лишь в определенных пределах. Так, у одомашненного перепела масса яиц обычно составляет 10—12 г. Усиленное кормление птиц приводит к повышению этого показателя. Однако при любом рационе масса перепелиного яйца не бывает меньше 6 г или больше 18 г. Сиамские кошки, обитающие даже в очень жарком климате, никогда не становятся полностью белыми. В то же время у особей, живущих в холодных условиях, шерсть на выступающих частях тела не будет абсолютно черной.
Диапазон модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции. Одни признаки, например форма и размер цветков растений, диаметр эритроцитов или жирность молока животных, обладают сравнительно узкой нормой реакции. Таким признакам, как, например, длина и количество листьев, высота стеблей растений, масса тела животных, свойственна широкая норма реакции. Однако значение признака при модификационной изменчивости не может выходить за пределы нормы реакции, какой бы размах она не имела. Это связано с тем, что норма реакции определяется генотипом организма.
Одним из важных свойств модификационной изменчивости является ее определенность: действие того или иного фактора среды вызывает конкретные, в большинстве случаев предсказуемые изменения признаков организма. При этом степень выраженности модификаций пропорциональна силе и продолжительности действия вызвавшего их фактора. Например, степень развития скелетной мускулатуры человека напрямую зависит от интенсивности и частоты тренировок, а количество меланина в коже — от времени, проведенного под прямыми солнечными лучами.
Модификации носят массовый характер. Это означает, что под действием изменившихся условий среды у всех особей, сходных генотипически, признаки меняются в одном направлении. Так, осенью с понижением температуры у всех растений одуванчика начинают формироваться листья с глубокими вырезами, а у зайцев-беляков ускоряется процесс линьки, приводящий к смене летней шерсти серого окраса на белую зимнюю.
Изменения фенотипа, возникающие при модификационной изменчивости, часто являются обратимыми. Например, в условиях избытка корма у животных увеличивается масса тела, а при недостатке — уменьшается. Длительное пребывание эвглены зеленой (одноклеточной водоросли) в малоосвещенных местах приводит к ее обесцвечиванию. Хлорофилл в хлоропластах эвглены постепенно разрушается, и она переходит на гетеротрофное питание. При возвращении в условия нормального освещения зеленая окраска эвглены восстанавливается, в клетке возобновляется процесс фотосинтеза.
Как правило, модификации имеют приспособительный характер, т. е. способствуют адаптации организма к изменившимся условиям среды. Так, переселение овец из теплых регионов в более холодные приводит к повышению густоты их шерсти. У человека, жившего на равнине, переезд в высокогорную местность, где воздух более разрежен, вызывает увеличение количества эритроцитов в крови.
Поскольку при модификационной изменчивости меняется лишь фенотип организма, но не генотип, модификации не передаются по наследству. Наследуется только норма реакции признаков, т. к. она контролируется генотипом.
Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она позволяет живым организмам в ходе онтогенеза приспосабливаться к различным внешним факторам, не изменяя при этом генотип. Способствуя адаптации особей, модификационная изменчивость обусловливает их выживание в меняющихся условиях окружающей среды.