*§ 33-1. Взаимодействие неаллельных генов
Полимерия — взаимодействие, при котором гены двух или более аллелей проявляются сходным образом, определяя развитие одного и того же признака. В случае полимерии неаллельные гены, контролирующие тот или иной признак (полимерные гены), принято обозначать одинаковыми буквами с цифровыми индексами. При этом гены каждой аллельной пары имеют одинаковый индекс. Например: А1, а1 — доминантный и рецессивный аллели первой пары генов, А2, а2 — второй пары и т. д. Известны две разновидности полимерии.
При некумулятивной полимерии доминантный признак проявляется в полной мере при наличии в генотипе хотя бы одного доминантного гена. Иными словами, количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака. Так, у пастушьей сумки форма плодов определяется двумя парами полимерных генов. При этом рецессивный признак — овальные плоды проявляется только у растений, имеющих генотип а1а1а2а2. Если в генотипе присутствует хотя бы один доминантный ген (неважно какой именно — А1 или А2), растение обладает доминантным признаком — плодами треугольной формы.
Скрещивание доминантной и рецессивной дигомозигот (рис. 33-1.3) приводит к появлению в первом поколении дигетерозиготных гибридов с треугольными плодами (А1а1А2а2). Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 15 : 1.
В случае кумулятивной полимерии степень выраженности доминантного признака определяется количеством доминантных генов в генотипе. Чем больше таких генов, тем сильнее проявляется данный признак. Например, у пшеницы определенных сортов окраска зерен контролируется тремя парами неаллельных генов. Растения с генотипом а1а1а2а2а3а3 имеют белые зерна, а обладающие генотипом А1А1А2А2А3А3 — темно-красные. У растений с другими генотипами наблюдаются различные промежуточные варианты окраски, зависящие от числа доминантных генов. Так, наличие в генотипе только одного доминантного гена обусловливает бледно-розовый цвет зерен, двух — розовый, трех — светло-красный и т. д.
Установлено, что по типу кумулятивной полимерии наследуются многие количественные признаки организмов: рост человека, цвет его кожи (т. е. количество меланина), яйценоскость кур, молочность коров, содержание сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы, белков в эндосперме семян злаков и др.
Некоторые гены, не имеющие собственного фенотипического проявления, способны усиливать или, наоборот, ослаблять (в отличие от эпистаза не подавляя полностью) проявление других неаллельных генов. Такие гены называют модификаторами, а их действие — модифицирующим. Например, у кошек черный цвет шерсти доминирует над белым. Гетерозиготные особи обладают черной окраской, но, как правило, один или несколько участков их шерсти имеет белый цвет. Количество и размер таких участков зависят от соответствующих генов-модификаторов. У серых мышей подобным образом определяется размер белого пятна на брюшке. Предполагается, что у человека цвет радужной оболочки глаз контролируется как минимум шестью парами генов. При этом наряду с «основными» генами, определяющими карие и голубые глаза, существенное влияние на окраску радужки оказывают гены-модификаторы. Их действие приводит к появлению разнообразных оттенков — от светло-серого или светло-голубого до практически черного.