*§ 33-1. Взаимодействие неаллельных генов
Эпистаз — тип взаимодействия, при котором ген одной аллели подавляет проявление генов другой аллельной пары. Такие гены, блокирующие фенотипическое проявление других неаллельных генов, называются эпистатическими, генами-ингибиторами или супрессорами. Подавляемые гены, в свою очередь, получили название гипостатических. В зависимости от того, доминантным или рецессивным является ген-ингибитор, различают доминантный и рецессивный эпистаз.
Примером доминантного эпистаза может служить взаимодействие двух аллелей, определяющих масть (окраску) лошадей. Так, доминантный ген одной аллельной пары (А) обусловливает вороную (черную) масть лошади, а рецессивный ген (а) — рыжую. Однако эти гены могут проявиться фенотипически только при отсутствии в генотипе лошади доминантного гена другой аллели — ингибитора (I). При наличии ингибитора проявление генов вороной и рыжей масти подавляется. В рассматриваемом примере ген-супрессор имеет собственное фенотипическое проявление: в случае его присутствия у особей развивается серая окраска.
Рассмотрим скрещивание дигетерозиготных лошадей (рис. 33-1.2). Они имеют серую масть, что обусловлено наличием в генотипе доминантного гена-супрессора (I). В потомстве от скрещивания наблюдается расщепление 12 : 3 : 1. Все особи, содержащие в генотипе эпистатический ген (9A—I— и 3aaI—), наследуют серую масть. У жеребят, не имеющих гена I, проявляется вороная либо рыжая окраска в соотношении 3 вороные (3A–ii) к 1 рыжей (1aaii).
Если ген-супрессор является рецессивным, то взаимодействие неаллельных генов протекает по типу рецессивного эпистаза (криптомерии). Такое взаимодействие наблюдается, например, при наследовании цвета семян фасоли. У этого растения красная окраска семян (А) доминирует над желто-коричневой (а). Проявление рецессивного ингибитора (i) ведет к блокировке действия генов красной и желто-коричневой окраски, и семена оказываются белыми. Однако действие рецессивного эпистатического гена может проявиться только при отсутствии в генотипе соответствующего ему доминантного аллеля (I). В случае наличия такого гена действие супрессора подавляется. Так, скрещивание дигетерозиготных растений фасоли приводит к расщеплению среди потомков в соотношении: с красными, с желто-коричневыми и с белыми семенами.
Эпистаз наблюдается при наследовании многих признаков живых организмов. При различных формах эпистаза и разных особенностях проявления генов расщепление в потомстве от скрещивания дигетерозиготных особей может составлять 13 : 3, 12 : 3 : 1 или 9 : 3 : 4.
У человека описан так называемый «бомбейский феномен». Суть его заключается в том, что у некоторых людей, имеющих в генотипе ген IA или IB, фенотипически проявляется первая (0) группа крови. Было установлено, что в основе этого явления лежит рецессивный эпистаз. Данные люди оказались гомозиготными по редкому рецессивному гену, нарушающему синтез антигенов А и В. Поэтому независимо от сочетания генов, определяющих группу крови по системе АВ0, эритроциты таких людей не содержат антигенов А и В.