Биология. 11 класс

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы — световую и темновую. Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют света, однако для них необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза происходит практически одновременно со световой.

*Как уже упоминалось, мембрана тилакоидов содержит фотосистемы. Кроме того, в ее состав входят ферментные комплексы АТФ-синтетазы и вещества, образующие ЭТЦ — электрон-транспортную цепь (рис. 22.4). В этом заключается сходство мембраны тилакоидов с внутренней мембраной митохондрий, особенности которой были рассмотрены в § 21. Компоненты ЭТЦ тилакоидов отличаются от митохондриальных — в мембране тилакоидов содержатся другие виды цитохромов и некоторые специфические переносчики. Однако ЭТЦ хлоропластов и митохондрий функционируют сходным образом, обеспечивая последовательную передачу электронов от одного переносчика к другому.*

Световая фаза фотосинтеза. Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом.

1. Пигменты обеих фотосистем поглощают свет. Полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы-ловушки, которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам.

Электрон из ФС I транспортируется переносчиками ЭТЦ на внешнюю сторону тилакоида. Электрон из ФС II с помощью переносчиков доставляется в ФС I и восстанавливает молекулу-ловушку этой фотосистемы. ФС II, как вы уже знаете, восстанавливает свою молекулу-ловушку за счет электронов, полученных при фотолизе воды.

Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в гиалоплазму клетки, затем в окружающую среду, а протоны (Н⁺) накапливаются внутри тилакоида.

2. Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению на его мембране электрохимического потенциала. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТФ.

*3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление кофермента НАДФ⁺ за счет присоединения к нему электронов и протонов:

НАДФ⁺ + 2е^– + 2Н⁺ → НАДФ∙Н+Н⁺.

НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат (полное название приводится не для запоминания) является переносчиком атомов водорода в процессе фотосинтеза. По структуре и функциям он сходен с коферментом НАД, участвующим в клеточном дыхании и брожении, и отличается от него только наличием дополнительного остатка фосфорной кислоты.*

Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода *в форме НАДФ∙Н+Н⁺*. Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, *восстановленный НАДФ* и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и *НАДФ∙Н+Н⁺* используются в темновой фазе фотосинтеза.