Биология. 11 класс

Этапы клеточного дыхания. Процесс клеточного дыхания включает три основных этапа (рис. 21.1). Первый этап — подготовительный — происходит в пищеварительном тракте (у животных), вторичных лизосомах и гиалоплазме клеток. Кислород в реакциях этого этапа не используется. Под действием пищеварительных ферментов происходит расщепление крупных органических молекул до более простых соединений. *Так, под действием амилаз и других ферментов полисахариды расщепляются до моносахаридов. Липазы катализируют расщепление жиров до глицерина и жирных кислот. Протеазы расщепляют белки до аминокислот, нуклеазы — нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.* При этом выделяется сравнительно небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла. Таким образом, АТФ в подготовительном этапе не синтезируется.

Продукты первого этапа могут вступать в следующие этапы дыхания (т. е. подвергаться дальнейшему расщеплению) либо вовлекаться в процессы анаболизма. Например, аминокислоты, полученные в ходе подготовительного этапа, используются клетками преимущественно для синтеза белков, а нуклеотиды — для построения молекул ДНК и РНК.

Второй этап клеточного дыхания — бескислородный — протекает в гиалоплазме клеток без участия кислорода. Более того, он может протекать в условиях полного отсутствия О₂. Вы знаете, что основным источником энергии для клеток является глюкоза. Поэтому второй этап мы рассмотрим на примере гликолиза — многоступенчатого процесса бескислородного расщепления глюкозы (С₆Н₁₂О₆) до пировиноградной кислоты (С₃Н₄О₃).

*Этот процесс включает 10 последовательных реакций. Каждую из них катализирует определенный фермент, и полученный продукт становится субстратом для следующего фермента. Следовательно, гликолиз является своеобразным биохимическим «конвейером» по переработке глюкозы. Ферменты, осуществляющие гликолиз, содержатся в гиалоплазме клеток.

В ходе гликолиза происходит расщепление глюкозы до двух молекул триоз (С₃-моносахаридов), которые затем подвергаются отщеплению атомов водорода, т. е. окислению. В итоге образуются две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). Начальные стадии гликолиза протекают за счет энергии АТФ. Так, в расчете на одну молекулу глюкозы расходуются (подвергаются гидролизу) 2 молекулы АТФ. Последующие реакции сопровождаются высвобождением энергии. Часть этой энергии рассеивается в виде тепла, а оставшаяся используется для синтеза 4 молекул АТФ. Таким образом, суммарный энергетический выход гликолиза (с учетом АТФ, гидролизованной на начальных стадиях) в расчете на расщепленную молекулу глюкозы составляет 2 молекулы АТФ.

Атомы водорода, отщепленные от промежуточных продуктов гликолиза, присоединяет кофермент НАД⁺ — никотинамидадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания). Он выполняет в клетках функцию переносчика атомов водорода. Каждая молекула НАД⁺ присоединяет 2 атома водорода, восстанавливаясь при этом до НАД∙Н+Н⁺. Далее восстановленный НАД может отдавать атомы водорода другим веществам, снова переходя в окисленную форму (НАД⁺).

Молекула глюкозы (С₆Н₁₂О₆), расщепленная при гликолизе, содержала 12 атомов водорода, а две образовавшиеся молекулы ПВК (С₃Н₄О₃) — 8. Значит, в процессе гликолиза происходит отщепление 4 атомов водорода, которые используются для восстановления 2 молекул НАД⁺.

Таким образом, в ходе гликолиза протекают следующие процессы (см. рис. 21.1):

● Расщепление и окисление глюкозы до двух молекул ПВК: C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₄O₃.

● Восстановление двух молекул НАД⁺: 2НАД⁺ → 2НАД·Н+Н⁺.

● Гидролиз двух молекул АТФ: 2АТФ → 2АДФ + 2H₃PO₄.

● Синтез четырех молекул АТФ: 4АДФ + 4H₃PO₄ → 4АТФ (для упрощения во всех уравнениях реакций энергетического обмена не указаны молекулы воды, которые образуются при синтезе АТФ и затрачиваются для ее гидролиза).

Просуммировав приведенные уравнения, общее уравнение гликолиза можно записать в виде:

C₆H₁₂O₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2H₃PO₄ → 2C₃H₄O₃ + 2НАД·Н+Н⁺ + 2АТФ.*

При гликолизе высвобождается лишь около 5 % энергии, заключенной в химических связях молекул глюкозы. Далее продукты ее расщепления (ПВК и атомы водорода) поступают в митохондрии, где осуществляется заключительный этап дыхания —  кислородный.

*Этот этап можно разделить на три стадии.

1. Расщепление и окисление ПВК. В матриксе митохондрий ПВК подвергается ферментативному расщеплению и окислению, продуктами которого являются углекислый газ и атомы водорода. Углекислый газ поступает из митохондрий в гиалоплазму клетки, а затем выделяется в окружающую среду. Атомы водорода присоединяют коферменты НАД⁺ и ФАД — флавинадениндинуклеотид (полное название приводится не для запоминания), восстанавливаясь при этом до НАД∙Н+Н⁺ и ФАД∙Н₂ соответственно. За счет энергии, выделившейся при расщеплении ПВК, синтезируется макроэргическое соединение ГТФ (молекула которого отличается от АТФ лишь тем, что в ее состав вместо аденина входит гуанин), которое затем используется для образования АТФ (рис. 21.2).*

*2. Работа электрон-транспортной цепи митохондрий. Во внутренней мембране митохондрий содержатся белковые комплексы, образующие цепь переноса электронов, или электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ее состав входят цитохромы и некоторые другие белки. Восстановленные коферменты НАД∙Н+Н⁺ и ФАД∙Н₂ отдают атомы водорода переносчикам ЭТЦ, переходя при этом в окисленную форму (см. рис. 21.2).

В результате функционирования компонентов ЭТЦ атомы водорода, полученные от НАД и ФАД, разделяются на протоны (H⁺) и электроны (е^–). Протоны переносятся через внутреннюю мембрану митохондрий и накапливаются в межмембранном пространстве. Электроны передаются от одного переносчика к другому и в итоге доставляются на внутреннюю сторону мембраны. Здесь их принимает конечный акцептор — кислород. При этом образуются анионы кислорода: О₂ + 4е^– → 2О^2–.

3. Синтез АТФ. Во внутренней мембране митохондрий помимо компонентов ЭТЦ содержатся АТФ-синтетазы — особые ферментные системы, обеспечивающие синтез АТФ. Это сложные белковые комплексы, которые пронизывают мембрану насквозь и содержат внутри каналы, предназначенные для транспорта протонов (H⁺).

Накопление протонов в межмембранном пространстве приводит к возникновению так называемого электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий. При достижении определенной концентрации протоны начинают перемещаться из межмембранного пространства в матрикс, проходя через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов используется для синтеза молекул АТФ. Достигнув матрикса, протоны соединяются с анионами кислорода и образуется вода: 2Н⁺ + О^2– → Н₂О.*

*Расщепление и окисление 2 молекул ПВК и 2 молекул НАД∙Н+Н⁺, вступивших в кислородный этап, приводит в итоге к синтезу 36 молекул АТФ. Общее уравнение заключительного этапа дыхания таково:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 2НАД∙Н+Н⁺ + 36АДФ + 36Н₃РО₄ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2НАД⁺ + 36АТФ.*

Таким образом, при полном расщеплении одной молекулы глюкозы клетка может синтезировать 38 молекул АТФ — 2 молекулы в процессе гликолиза и 36 молекул в ходе кислородного этапа. Суммарное уравнение полного окисления глюкозы можно записать следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ.

Поскольку главным источником энергии для живых организмов являются углеводы, мы рассмотрели процесс клеточного дыхания на примере расщепления и окисления глюкозы. Однако другие органические соединения, например жиры или белки, также могут использоваться клетками в качестве источников энергии.