§ 19. Строение и образование половых клеток

Процесс образования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских — оогенезом. Рассмотрим протекание сперматогенеза и оогенеза на примере млекопитающих. *Развитие сперматозоидов и яйцеклеток у них, как и у других позвоночных животных, регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и половыми гормонами.*

Сперматогенез у млекопитающих начинается с периода полового созревания. Как вы знаете из курсов биологии 9-го и 10-го классов, образование сперматозоидов осуществляется в извитых семенных канальцах мужских половых желез — семенников. По мере своего развития предшественники сперматозоидов постепенно смещаются от периферических зон стенок канальцев ближе к их просветам. У человека этот процесс занимает около 75 сут, после чего сформированные сперматозоиды выходят в просвет семенного канальца. Сперматогенез включает четыре периода (табл. 19.1).

Таблица 19.1. Сперматогенез у млекопитающих

Период и процессы, происходящие в нем

Схема

1. Период размножения. Диплоидные предшественники мужских половых клеток — сперматогонии — многократно делятся митозом. Это приводит к существенному увеличению числа сперматогониев

 

2. Период роста. Сперматогонии, завершившие митотические деления, *вступают в профазу I мейоза. С этого момента они* называются сперматоцитами первого порядка. В ходе профазы I наблюдается рост этих клеток, однако он не приводит к значительному увеличению их размеров. *В ядрах сперматоцитов первого порядка происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер*

3. Период созревания. *Завершается профаза I (исчезают ядрышки, распадается ядерная оболочка), и сперматоциты первого порядка последовательно проходят остальные фазы мейоза.* В результате первого деления мейоза из каждого сперматоцита первого порядка образуются 2 гаплоидных сперматоцита второго порядка, в результате второго деления — 4 гаплоидные сперматиды

4. Период формирования. Каждая сперматида превращается в сперматозоид. *Объем ядра сокращается за счет плотной упаковки молекул ДНК. Комплекс Гольджи формирует особый секреторный пузырек, который далее развивается в акросому. Клетка меняет форму, в ней уменьшается количество цитоплазмы, исчезают ЭПС, рибосомы и некоторые другие органоиды.* Одновременно с этим образуются жгутик и прочие структуры, характерные для зрелых мужских гамет

Оогенез у млекопитающих начинается еще до рождения. Развитие будущих яйцеклеток происходит в яичниках, внутри особых пузырьков — фолликулов. В процессе оогенеза выделяют три периода (табл. 19.2).

Таблица 19.2. Оогенез у млекопитающих

Период и процессы, происходящие в нем

Схема

1. Период размножения. Во время эмбрионального развития женского организма диплоидные предшественники яйцеклеток — оогонии — многократно делятся путем митоза. Вследствие этого количество оогониев значительно возрастает

 

2. Период роста, как и предшествующий ему период размножения, происходит в ходе эмбрионального развития. После завершения митотических делений оогонии *вступают в профазу I мейоза. Теперь они* называются ооцитами первого порядка. *В профазе I ооциты первого порядка усиленно растут: их масса и объем увеличиваются более чем в 40 раз.* Это происходит прежде всего благодаря поступлению веществ из окружающих фолликулярных клеток и крови. *В растущей клетке развивается ЭПС, образуется множество митохондрий, рибосом и других органоидов, интенсивно синтезируются запасные питательные вещества. В ядре осуществляется конъюгация гомологичных хромосом, происходит кроссинговер. Период роста ооцитов первого порядка длится намного дольше, чем соответствующий период сперматогенеза, однако завершается еще до рождения.* После прекращения роста ооциты первого порядка долгое время — до наступления половой зрелости — сохраняются без изменения

3. Период созревания. *С наступлением половой зрелости ооциты первого порядка периодически возобновляют мейотическое деление. После завершения профазы I ооцит первого порядка проходит остальные фазы первого деления мейоза. В результате этого образуются две гаплоидные клетки неодинакового размера. Крупную клетку называют ооцитом второго порядка, а мелкую — первичным полярным (редукционным) тельцем. Затем обе клетки вступают во второе деление мейоза. При этом первичное полярное тельце, как правило, быстро завершает мейоз II. В результате образуются два маленьких вторичных полярных (редукционных) тельца, которые впоследствии погибают и разрушаются. В ооците второго порядка второе деление мейоза идет до метафазы II, а затем останавливается. После этого происходит овуляция — ооцит второго порядка выходит из фолликула яичника в брюшную полость, а затем попадает в маточную трубу. Продолжительность жизни ооцита второго порядка обычно составляет от нескольких часов до нескольких суток, например, у человека  24—48 ч. Если в течение этого времени в клетку проникает сперматозоид, мейоз завершается. При этом от ооцита второго порядка отделяется мелкое вторичное полярное тельце (которое в дальнейшем погибает), и он становится зрелой яйцеклеткой. Только после этого происходит слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки, и образуется зигота. Если же оплодотворение не произошло, ооцит второго порядка погибает в маточной трубе, так и не закончив мейотическое деление*

Мейоз, протекающий в ходе сперматогенеза, сопровождается равномерным делением цитоплазмы клеток. В результате этого из каждого сперматоцита первого порядка образуются четыре одинаковые клетки — сперматиды, которые далее преобразуются в сперматозоиды. При оогенезе деление как ооцита первого порядка (мейоз I), так и ооцита второго порядка (мейоз II) не сопровождаются равномерным распределением цитоплазмы между дочерними клетками. Отделение мелких полярных телец, которые впоследствии погибают, обеспечивает удаление избыточного наследственного материала из будущей яйцеклетки. При этом она сохраняет максимальный запас питательных веществ, необходимый для развития зародыша. 

*После внедрения сперматозоида в ооцит второго порядка включаются специальные механизмы защиты от попадания в цитоплазму ооцита других сперматозоидов. В ответ на проникновение мужской половой клетки цитоплазматическая мембрана ооцита меняет свой электрический потенциал. Этот способ защиты препятствует внедрению других сперматозоидов, но действует недолго — всего несколько минут.

Сразу же после срабатывания первого механизма защиты запускается второй. В нем участвуют особые секреторные пузырьки, расположенные в подмембранном слое цитоплазмы ооцита. Эти пузырьки называются кортикальными гранулами. Как и акросома сперматозоида, они представляют собой мембранные структуры, образованные комплексом Гольджи. Кортикальные гранулы содержат различные ферменты и другие биологически активные вещества. После изменения потенциала плазмалеммы содержимое кортикальных гранул выводится из клетки путем экзоцитоза. Под действием выделившихся веществ блестящая оболочка ооцита изменяет свои свойства, превращаясь в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. После этого ооцит второго порядка завершает второе деление мейоза, и происходит слияние ядер половых клеток с образованием зиготы.*