§ 19. Строение и образование половых клеток
Как уже отмечалось, бóльшая часть видов эукариот обладает способностью к половому размножению. Вам также известно, что специализированные клетки, обеспечивающие половое размножение организмов, называются половыми клетками, или гаметами. Их слияние (за исключением случаев партеногенеза) приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем развивается новая особь.
Для большинства организмов, кроме некоторых протистов и грибов, характерно образование гамет двух типов — мужских и женских. Они существенно отличаются по размерам, строению и физиологическим свойствам. Мужские половые клетки обычно значительно меньше женских и обладают подвижностью — это сперматозоиды. У семенных растений мужские гаметы — спермии — неподвижны. Женские половые клетки называют яйцеклетками.
Гаметогенез — процесс образования половых клеток — у многоклеточных организмов, как правило, протекает в специальных органах. У животных, за исключением самых примитивных (например, кишечнополостных), гаметогенез осуществляется в половых железах *— гонадах*. Мужские половые железы называются семенниками, женские — яичниками. *Формирование половых клеток у ряда водорослей, грибов и растений происходит в гаметангиях. Так, у споровых растений сперматозоиды образуются в антеридиях, а яйцеклетки — в архегониях.*
Строение половых клеток. Рассмотрим особенности строения гамет на примере типичных половых клеток животных — сперматозоида и яйцеклетки.
Сперматозоиды животных обычно состоят из головки, шейки, средней части *(вставочного, или промежуточного отдела)* и жгутика (хвоста), обеспечивающего активное передвижение (рис. 19.1). В головке находится ядро, перед ним располагается акросома — особый мембранный пузырек. Он содержит ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В узкой шейке сперматозоида находятся две центриоли, *расположенные перпендикулярно друг другу*. От одной из них, более удаленной от ядра, берет начало *аксонема —* осевая нить жгутика. *Аксонема устроена типично для жгутиков эукариот: ее основу составляют девять пар периферических микротрубочек, окружающих две центральные (9 × 2 + 2).* Начальный отдел осевой нити, проходящий через несколько расширенную среднюю часть сперматозоида, окружен митохондриями. Они вырабатывают АТФ, *за счет гидролиза которой молекулы белка динеина, связанные с периферическими микротрубочками аксонемы,* приводят жгутик в движение.
Таким образом, сперматозоид лишен запаса питательных веществ и содержит минимальное количество внутриклеточных структур, обеспечивающих его подвижность и способность к оплодотворению яйцеклетки. Энергию, необходимую для движения, сперматозоиды получают, прежде всего, за счет расщепления веществ, которые содержатся в окружающей их семенной жидкости.
*Голландский микроскопист А. ван Левенгук, впервые описавший сперматозоиды в 1677 г., высказал предположение о том, что в каждом из них уже содержится маленький сформированный человечек — «гомункулюс». Женский организм, по мнению Левенгука, лишь предоставляет «питательную почву» для роста этого человечка. Многие натуралисты XVII—XIX вв. и вовсе считали, что сперматозоиды являются паразитами, живущими в семенной жидкости. Только в 1876 г. немецкий зоолог О. Гертвиг исследовал механизм оплодотворения и доказал, что началу развития нового организма предшествует проникновение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние ядер этих клеток.
В 1 мл семенной жидкости человека обычно содержится 60—100 млн мужских половых клеток. Скорость движения сперматозоидов составляет от 2 до 5 мм/мин. В женских половых путях они могут оставаться жизнеспособными до 5 сут, однако сохраняют способность к оплодотворению яйцеклетки, как правило, не более 24 ч.
Сперматозоиды некоторых животных (определенных видов рыб, ракообразных и др.) имеют не один жгутик, а два или более. Мужские гаметы круглых червей вообще лишены жгутиков. Они имеют амебоидную форму и передвигаются при помощи ложноножек. У некоторых сумчатых млекопитающих сперматозоиды сдвоены и передвигаются в паре, при этом их жгутики работают синхронно. Разделение такой пары происходит непосредственно перед оплодотворением яйцеклетки.*
Яйцеклетки большинства животных неподвижны и обычно имеют округлую форму (рис. 19.2). Женская половая клетка содержит крупное ядро и цитоплазму с различными органоидами, а также с запасом питательных веществ для развития зародыша. Как правило, яйцеклетки намного крупнее сперматозоидов и большинства соматических клеток. Так, диаметр яйцеклетки человека составляет 150–200 мкм, в то время как длина сперматозоида равна приблизительно 60 мкм при ширине головки около 3 мкм.
Самые крупные женские гаметы характерны для животных, зародыши которых развиваются вне материнского организма — птиц, пресмыкающихся, земноводных, многих рыб. Например, размер яйцеклетки (икринки) лягушки составляет 2 мм, лососевых рыб — 6–9 мм. У птиц диаметр яйцеклеток может достигать нескольких сантиметров.
Поверх плазмалеммы яйцеклетка может быть окружена еще одной или несколькими оболочками. Они выполняют главным образом защитную функцию. *Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцеклеток.
Первичная оболочка, называемая желточной, имеется у яйцеклеток почти всех животных, за исключением губок и большинства кишечнополостных. Эта оболочка является производной цитоплазматической мембраны. Она обеспечивает видоспецифичное узнавание сперматозоидов, благодаря чему половые клетки особей одного вида не сливаются с гаметами других видов живых организмов.
Вторичные оболочки формируются за счет функционирования специальных клеток, окружающих яйцеклетку. Например, у млекопитающих яйцеклетки окружены несколькими слоями фолликулярных клеток — так называемым лучистым венцом. В процессе развития женской гаметы фолликулярные клетки обеспечивают ее питание, участвуют в формировании блестящей оболочки (названной так из-за ее оптических свойств), а также вырабатывают гормоны, которые стимулируют созревание будущей яйцеклетки.
Женские половые клетки некоторых животных (амфибий, рептилий, птиц, первозверей и др.) имеют также третичные оболочки. Ими яйцеклетки покрываются благодаря деятельности особых секреторных клеток, входящих в состав стенок яйцеводов. Так, у птиц яйцеклетка во время прохождения по яйцеводу сначала окружается белковой оболочкой, затем двумя подскорлуповыми, скорлуповой и надскорлуповой (в 8-м классе вы изучили роль этих оболочек, вспомните их функции).*