§ 11. Поверхностный аппарат клетки
Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.
Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.
Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.
*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*
Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.
*Движение в плоскости плазмалеммы происходит достаточно легко. Однако переход белков с одной стороны мембраны на другую (так называемый флип-флоп переход) практически невозможен. Подобное перемещение липидов происходит, но очень редко, при участии специальных белков флиппаз. Поэтому состав наружного и внутреннего слоев плазмалеммы различается.*
*Текучесть мембраны зависит от ее липидного состава и температуры. С увеличением содержания остатков ненасыщенных жирных кислот или температуры подвижность молекул возрастает. Стероиды, например холестерин в организме животных, регулируют текучесть плазмалеммы и придают ей жесткость. Стероиды располагаются в свободном пространстве между гидрофобными хвостами фосфолипидов, ограничивая подвижность их молекул друг относительно друга (см. рис. 11.1). Таким образом, стероиды обеспечивают стабильность мембраны и поддержание ее структуры. Кроме того, они регулируют проницаемость плазмалеммы.*
В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.