§ 8. Будова і функцыі РНК. АТФ

Будова і функцыі РНК. РНК, гэтак жа як і ДНК, уяўляе сабой біяпалімер, пабудаваны з нуклеатыдаў. Аднак малекулы РНК маюць шэраг асаблівасцей. Вы ведаеце, што ў састаў нуклеатыдаў РНК замест дезоксірыбозы ўваходзіць рыбоза, а замест тыміну (Т) — урацыл (У). Акрамя таго, малекулы РНК значна карацейшыя за ДНК і прадстаўлены адным полінуклеатыдным ланцугом, а не двума.

Малекулы РНК могуць прымаць розную прасторавую канфігурацыю, перш за ўсё за кошт утварэння вадародных сувязей. Але, у адрозненне ад ДНК, гэтыя сувязі фарміруюцца не паміж двума рознымі ланцугамі, а паміж асобнымі ўчасткамі аднаго і таго ж ланцуга, камплементарнымі адзін аднаму.

*Утрыманне ДНК у клетках арганізма параўнальна пастаяннае, а колькасць РНК моцна вар'іруе. Малекулы РНК забяспечваюць сінтэз бялкоў, таму найбольшае іх утрыманне характэрна для клетак, якія актыўна выпрацоўваюць бялкі. Гэта, напрыклад, сакраторныя клеткі стрававальных і эндакрынных залоз, якія сінтэзуюць ферменты і бялковыя гармоны, лейкацыты, што выпрацоўваюць антыцелы, і г. д.*

Існуе некалькі відаў РНК, якія адрозніваюцца па будове малекул, утры­манні ў клетцы і выконваемых функцыях. Усе віды РНК сінтэзуюцца на пэўных участках аднаго з ланцугоў ДНК. Такі сінтэз называецца матрычным, паколькі малекула ДНК з’яўляецца матрыцай (г. зн. узорам, мадэллю) для пабудовы малекул РНК. 

Рыбасомныя РНК (рРНК) складаюць больш за 80 % усіх РНК клеткі. Малекулы рРНК злучаюцца з асаблівымі бялкамі і ўтвараюць рыбасомы — арганоіды, у якіх адбываецца сінтэз бялкоў з амінакіслот.

*Малекулы рРНК складаюць больш за 50 % масы рыбасомы і маюць складаную аб'ёмную структуру. Большую частку ланцуга рРНК складаюць камплементарныя ўчасткі. Яны злучаюцца вадароднымі сувязямі і набываюць спіральную канфігурацыю. Узаемадзейнічаючы з рыбасомнымі бялкамі, адна ці некалькі малекул рРНК кампактна ўкладваюцца ў прасторы. Так фарміруюцца субадзінкі рыбасом — структурныя кампаненты гэтых арганоідаў.

Вызначана, што рРНК у складзе рыбасомы выконваюць не толькі структурную функцыю, але і каталітычную. У працэсе сінтэзу бялку яны паскараюць утварэнне пептыдных сувязей паміж амінакіслотамі, г. зн. дзейнічаюць падобна ферментам. Такія малекулы РНК, што валодаюць каталітычным дзеяннем, былі названы рыбазімамі (скарачэнне ад «рыбануклеінавая кіслата» і «энзім»). Акрамя рРНК, вядомы і іншыя рыбазімы. Яны могуць каталізаваць расшчапленне саміх сябе ці іншых малекул РНК, а таксама злучаць фрагменты РНК.

Да адкрыцця рыбазімаў адзінымі біялагічнымі каталізатарамі лічыліся ферменты. За даследаванне каталітычных уласцівасцей рыбануклеінавых кіслот амерыканскія малекулярныя біёлагі С. Олтмэн і Т. Чэк у 1989 г. былі ўзнагароджаны Нобелеўскай прэміяй.*

Транспартныя РНК (тРНК) — самыя маленькія з малекул РНК, якія ўдзельнічаюць у сінтэзе бялкоў. У сярэднім яны складаюцца з 80 нуклеатыдаў. тРНК звязваюць амінакіслоты, дастаўляюць іх у рыбасомы і забяспечваюць правільнае ўключэнне гэтых амінакіслот у поліпептыдны ланцуг. Для кожнай з 20 бялокутваральных амінакіслот існуе як мінімум адна асаблівая разнавіднасць тРНК, а для некаторых амінакіслот — некалькі. Утрыманне тРНК складае каля 15 % ад агульнай колькасці клетачных РНК.

Усе тРНК маюць падобную будову. Дзякуючы ўтварэнню ўнутры­малекулярных вадародных сувязей малекулы тРНК набываюць асаблівую структуру, у якой камплементарна звязаныя ўчасткі чаргуюцца з петлямі (мал. 8.1.). Такая прасторавая канфігурацыя была названа канюшынавым лістом.  

*Як і любы іншы полінуклеатыдны ланцуг, малекула тРНК мае 5'- і 3'-канцы. Ва ўсіх тРНК на 5'-канцы знаходзіцца гуанілавы  нуклеатыд, а 3'-канец завяршаецца паслядоўнасцю ЦЦА. Далучэнне амінакіслаты адбываецца менавіта да 3'-канца малекулы тРНК, таму ён называецца акцэптарным хвастом.*

Матрычныя, ці інфармацыйныя, РНК (мРНК, іРНК) найбольш разнастайныя па будове і даўжыні ланцугоў. Малекулы мРНК  змяшча­юць інфармацыю пра першасную структуру пэўных бялкоў. Падчас сінтэзу бялкоў у рыбасомах яны служаць матрыцамі, якія вызначаюць парадак размяшчэння амінакіслот у бялковых малекулах. Таму біясінтэз бялку, гэтак жа як і сінтэз РНК, належыць да матрычных працэсаў. Колькасць мРНК не перавышае 3—5 % усіх РНК, якія змяшчаюцца ў клетцы.

Функцыі разгледжаных відаў РНК звязаны з працэсамі сінтэзу бялку. Такім чынам, рРНК, тРНК і мРНК забяспечваюць рэалізацыю спадчыннай інфармацыі, якая захоўваецца ў малекулах ДНК.

Будова і функцыя АТФ. Выключна важную біялагічную ролю адыгры­вае адэназінтрыфосфарная кіслата (АТФ) — універсальны акумулятар і пераносчык энергіі ў клетках жывых арганізмаў. Практычна ўсе працэсы жыццядзейнасці, якія патрабуюць энергетычнага падсілкоўвання, працякаюць з выкарыстаннем энергіі, заключанай у малекулах АТФ. Да такіх працэсаў належаць: біясінтэз розных арганічных злучэнняў (у тым ліку бялкоў, тлушчаў і нуклеінавых кіслот), актыўны транспарт рэчываў праз біялагічныя мембраны, дзяленне клетак, рух раснічак і жгуцікаў, скарачэнне мышцаў і многія іншыя. 

У састаў малекулы АТФ уваходзіць адэнін, рыбоза і тры астаткі фосфарнай кіслаты (мал. 8.2.). Такім чынам, ад звычайнага адэнілавага нуклеатыду АТФ адрозніваецца наяўнасцю дзвюх дадатковых фасфатных груп. Кавалентныя сувязі паміж астаткамі фосфарнай кіслаты паказаль­ныя тым, што пры іх разрыве вылучаецца вялікая колькасць энергіі — каля 40 кдж/моль (для параўнання: пры разрыве звычайных кавалентных сувязей вызваляецца прыкладна 12 кдж/моль). Такія высокаэнергетычныя сувязі называюцца макраэргічнымі.

Паколькі астаткі фосфарнай кіслаты ў водным асяроддзі дысацыіруюць і набываюць адмоўны зарад, паміж імі назіраецца ўзаемнае адштурхванне. Таму АТФ лёгка падвяргаецца гідролізу з разрывам макраэргічных сувязей.

На першым этапе гідролізу ад АТФ адшчапляецца астатак форфарнай кіслаты. Пры гэтым выдзяляецца 40 кДж/моль энэргіі і АТФ ператвараюцца ў АДФ — адэназіндыфосфарную кіслату:

АТФ + Н₂О → АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж.

Другі этап гідралітычнага расшчаплення назіраецца параўнальна рэдка. Пры гэтым адбываецца адшчапленне яшчэ адной фасфатнай групы, вызваленне другой «порцыі» энергіі і ператварэнне АДФ у АМФ — адэназінмонафосфарную кіслату:

АДФ + Н₂О → АМФ + Н₃РО₄ + 40 кДж.

Энергія, якая вылучылася пры гідролізе АТФ, выкарыстоўваецца для ажыццяўлення разнастайных клетачных працэсаў. Такім чынам, АТФ інтэнсіўна расшчапляецца, і яе запас у клетках невялікі. Таму разам з гідролізам АТФ неабходны яе бесперапынны сінтэз. Для таго каб далучыць астатак фосфарнай кіслаты да АДФ, трэба затраціць не менш за 40 кДж энергіі:

АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж → АТФ + Н₂О.

Пастаўшчыком энергіі для сінтэзу АТФ у клетках служаць працэсы расшчаплення і акіслення арганічных рэчываў (глюкозы, тлустых кіслот і інш.). Фотасінтэзуючыя арганізмы для ўтварэння малекул АТФ таксама выкарыстоўваюць светлавую энергію, якую яны паглынулі.

Такім чынам, у жывых арганізмах АТФ выконвае функцыю акумулятара і пераносчыка энергіі. Пры гідролізе яна вызваляе назапашаную энергію (вобразна кажучы, акумулятар «разраджаецца»), а пры сінтэзе зноў назапашвае (адбываецца «зарадка» акумулятара).

*Акрамя энергетычнай, АТФ выконвае і іншыя функцыі. Напрыклад, яна з'яўляецца нейрамедыятарам у некаторых сінапсах, служыць аластэрычным рэгулятарам многіх ферментаў (г. зн. павялічвае ці зніжае іх актыўнасць, далучаючыся да рэгулятарных цэнтраў) і г. д.*

* Біялагічная роля нуклеатыдаў і іх вытворных. На прыкладзе АТФ становіцца відавочна, што біялагічная роля нуклеатыдаў не абмяжоўваецца іх уваходжаннем у састаў ДНК і РНК. Нуклеатыды служаць структурнай асновай для сінтэзу цэлага шэрага злучэнняў, што выконваюць разнастайныя функцыі.

Самым распаўсюджаным і ўніверсальным акумулятарам энергіі ў клетках з'яўляецца АТФ. Аднак энергетычную функцыю можа выконваць не толькі яна, але і іншыя нуклеазідтрыфасфаты (напрыклад, ГТФ — гуаназінтрыфосфарная кіслата). Усе яны з'яўляюцца макраэргічнымі злучэннямі. Акрамя таго, нуклеазідтрыфасфаты неабходны для сінтэзу малекул нуклеінавых кіслот.*

*Нуклеатыды і іх вытворныя могуць рэгуляваць актыўнасць ферментаў ці ўваходзіць у іх састаў у якасці кафактараў (НАД, НАДФ, ФАД, кафермент А). Важную ролю ў клетках адыгрываюць цыклічныя нуклеатыды, такія як цыклічны АМФ — цАМФ (мал. 8.3) і цыклічны ГМФ — цГМФ. Яны ўплываюць на актыўнасць многіх ферментаў, змяняючы тым самым ход і інтэнсіўнасць працякання ўнутрыклетачных працэсаў. З удзелам цыклічных нуклеатыдаў ажыццяўляюцца рэакцыі клетак у адказ на дзеянне розных пазаклетачных сігналаў — гармонаў, нейрамедыятараў і г. д.*