§ 7. Нуклеінавыя кіслоты. Будова і функцыі ДНК
Для кожнага віду жывых арганізмаў характэрны свае адметныя асаблівасці. Больш таго, адрозненні існуюць і паміж асобінамі аднаго віду, паколькі кожная з іх валодае ўнікальным спалучэннем прымет. Пры гэтым кожны арганізм здольны перадаваць свае прыметы патомству па спадчыне.
Вядома, што прыметы і ўласцівасці арганізма вызначаюцца, перш за ўсё, бялкамі, якія сінтэзуюцца ў яго клетках. Таму інфармацыю пра першасную структуру бялкоў называюць спадчыннай ці генетычнай. Вызначана, што дадзеная інфармацыя змяшчаецца ў малекулах нуклеінавых кіслот. Гэтыя біяпалімеры таксама забяспечваюць сінтэз бялкоў, г. зн. рэалізацыю спадчыннай інфармацыі і яе перадачу наступным пакаленням пры размнажэнні.
Такім чынам, нуклеінавыя кіслоты выконваюць асаблівыя функцыі, не характэрныя для іншых хімічных злучэнняў. Нуклеінавыя кіслоты — гэта біялагічныя палімеры, якія забяспечваюць захоўванне, рэалізацыю і перадачу спадчыннай інфармацыі.
Нуклеінавыя кіслоты былі адкрыты ў 1869 г. швейцарскім біёлагам Ф. Мішэрам (прозвішча прыведзена не для запамінання) у ядрах лейкацытаў чалавека. Ад лацінскага слова nucleus — ядро і паходзіць назва гэтых злучэнняў. Нуклеінавыя кіслоты змяшчаюцца ў клетках усіх жывых арганізмаў, прычым не толькі ў ядры, але і ў цытаплазме, у саставе некаторых арганоідаў.
Будова нуклеатыдаў і ўтварэнне полінуклеатыднага ланцуга. Нуклеінавыя кіслаты — *нерэгулярныя* палімеры, манамерамі нуклеінавых кіслот з’яўляюцца нуклеатыды. Кожны з іх складаецца з трох кампанентаў: азоцістай асновы, пяцівугляроднага монацукрыда (пентозы) і астатка фосфарнай кіслаты. Цэнтральнае становішча ў структуры нуклеатыда займае пентоза. Азоцістая аснова і астатак фосфарнай кіслаты далучаны да яе кавалентнымі сувязямі (мал. 7.1).
*Атамы вугляроду ў саставе пентозы прынята абазначаць лічбамі са знакам «штрых» — ад 1' да 5', каб адрозніваць іх ад атамаў, якія ўтвараюць каркас азоцістай асновы (для іх нумарацыі выкарыстоўваюць лічбы без штрыхоў). Азоцістая аснова далучаецца да 1'-вугляроднага атама пентозы, а астатак фосфарнай кіслаты — да 5'.*
У састаў нуклеатыда можа ўваходзіць одна з пяці азоцістых асноў: адэнін, гуанін, цытазін, тымін або ўрацыл. Адэнін і гуанін нележаць да пурынавых асноў, * бо яны з'яўляюцца вытворнымі пурыну — гетэрацыклічнага злучэння, малекула якога ўтворана двума кандэнсаванымі кольцамі — пяцічленным і шасцічленным.* Цытазін, тымін і ўрацыл *— вытворныя шасцічленнага гетэрацыклічнага пірымідзіну, таму іх назывюць пірымідзінавымі асновамі.
Назва нуклеатыда залежыць ад таго, якая азоцістая аснова ўваходзіць у яго структуру. Так, існуюць адэнілавыя, гуанілавыя, цытыдзілавыя, тымідзілавыя і ўрыдзілавыя нуклеатыды. Для зручнасці азоцістыя асновы і адпаведныя ім нуклеатыды звычайна запісваюць скарочана: А, Г, Ц, Т, У.
Вядомыя два тыпы нуклеінавых кіслот — дэзоксірыбануклеінавыя (ДНК) і рыбануклеінавыя (РНК). Яны адрозніваюцца функцыямі, памерам і формай малекул, а таксама асаблівасцямі будовы нуклеатыдаў.
Нуклеатыды ДНК змяшчаюць астатак дэзоксірыбозы, а нуклеатыды РНК — рыбозы. Адсюль і назвы — дэзоксірыбануклеінавыя і рыбануклеінавыя кіслоты. Акрамя таго, азоцістая аснова тымін (Т) можа ўваходзіць толькі ў састаў нуклеатыдаў ДНК, а урацыл (У) сустракаецца толькі ў нуклеатыдах РНК. Такім чынам, малекулы ДНК, гэтак жа як і РНК, змяшчаюць па чатыры тыпы нуклеатыдаў.
*Злучэнні, утвораныя азоцістай асновай і пентозай, называюць нуклеазідамі. У іх малекулах пяцівугляродны цукар злучаны з атамам азоту ў саставе азоцістай асновы N-гліказіднай сувяззю. Нуклеазіды могуць далучаць астатак фосфарнай кіслаты, ператвараючыся ў нуклеатыды. Назвы нуклеазідаў, якія ўваходзяць у састаў нуклеатыдаў РНК і ДНК, прыведзены ў табліцы 7.1.
Табліца 7.1. Азоцістыя асновы і адпаведныя ім нуклеазіды
У саставе нуклеатыдаў РНК | У саставе нуклеатыдаў ДНК | ||
Азоцістая аснова | Нуклеазід | Азоцістая аснова | Нуклеазід |
Адэнін |
Адэназін |
Адэнін |
Дэзоксіадэназін |
Гуанін |
Гуаназін |
Гуанін |
Дэзоксігуаназін |
Цытазін |
Цытыдзін |
Цытазін |
Дэзоксіадэназін |
Урацыл |
Урыдын |
Тымін |
Дезоксітымідзін* |
*Кавалентныя сувязі паміж нуклеатыдамі фарміруюцца наступным чынам. Гідраксільная група, далучаная да 3'-вугляроднага атама пентозы аднаго нуклеатыду, узаемадзейнічае з астаткам фосфарнай кіслаты, злучаным з 5'-атамам пентозы другога нуклеатыду. У выніку вылучаецца малекула дыгідрамонааксіду, і нуклеатыды злучаюцца так званай фосфаэфірнай сувяззю (мал 7.2).*
*Фосфаэфірная сувязь таксама прысутнічае ўнутры кожнага нуклеатыду: з яе дапамогай астатак фосфарнай кіслаты злучаны з 5'-вугляродным атамам пентозы. Таму можна сказаць, што нуклеатыды злучаны паміж сабой з дапамогай фосфадыэфірных мосцікаў.
Злучэнне нуклеатыдаў кавалентнымі сувязямі прыводзіць да фарміравання лінейнага полінуклеатыднага ланцуга. На адным яго канцы ёсць свабодная 3'-ОН група пентозы (гэта 3'-канец), а на другім — 5'-астатак фосфарнай кіслаты (5'-канец). Як да 3'-, так і да 5'-канца могуць далучацца іншыя нуклеатыды.
Кароткія ланцугі, якія змяшчаюць адносна невялікую колькасць нуклеатыдаў, напрыклад 5'АТТЦГААГ3', называюцца алігануклеатыдамі. Яны знаходзяць шырокае прымяненне ў малекульнай біялогіі, геннай інжынерыі і медыцыне. Алігануклеатыды атрымліваюць або з дапамогай ферментаў, што расшчапляюць нуклеінавыя кіслоты, або шляхам хімічнага сінтэзу.
У састаў малекул нуклеінавых кіслот, якія змяшчаюцца ў клетках жывых арганізмаў, уваходзіць вялікая колькасць нуклеатыдаў — ад некалькіх дзясяткаў да соцень мільёнаў. Такім чынам, нуклеінавыя кіслоты ўяўляюць сабой полінуклеатыды. Малекулы ДНК з'яўляюцца самымі буйнымі з малекул, уласцівых жывым арганізмам.*