§ 22-1. Цемнавая фаза фотасінтэзу. Значэнне фотасінтэзу. Хемасінтэз
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Біялогія. 11 клас |
| Книга: | § 22-1. Цемнавая фаза фотасінтэзу. Значэнне фотасінтэзу. Хемасінтэз |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Вторник, 7 Май 2024, 01:44 |
Цемнавая фаза *(на прыкладзе С3-фотасінтэзу). Як вы ведаеце, рэакцыі цемнавой фазы ажыццяўляюцца ў строме хларапласту незалежна ад наяўнасці святла. Аднак для іх працякання неабходны такія прадукты светлавой фазы, як АТФ адноўлены НАДФ.*
З навакольнага асяроддзя ў хларапласты паступае вуглякіслы газ. Пад час цёмнай фазы фотасінтэзу адбыва*звязванне (фіксацыя) і* аднаўленне да арганічных рэчываў. *У фотааўтатрофаў выяўлена некалькі розных спосабаў фіксацыі СО2 і яго наступнага выкарыстання для сінтэзу арганічных злучэнняў. Пры гэтым асноўным, найбольш пашыраным, механізмам з'яўляецца так званы С3-шлях фотасінтэзу. Яго можна падзяліць на некалькі этапаў.
1. Звязванне вуглякіслага газу. У строме хларапласту малекулу СО2 далучае асаблівы акцэптар — рыбулоза-1,5-дыфасфат (РДФ). Гэта вытворнае пяцівугляроднага монацукрыду рыбулозы. Рэакцыя працякае з выкарыстаннем вады і каталізуецца ферментам РДФ-карбаксілазай, на долю якой можа прыпадаць больш за палову ўсіх бялкоў хларапластаў. Лічыцца, што РДФ-карбаксілаза — самы пашыраны бялок на Зямлі. У выніку далучэння вуглякіслага газу да РДФ утвараецца няўстойлівае шасцівугляроднае злучэнне, якое распадаецца на дзве малекулы фосфагліцэрынавай кіслаты (ФГК):
Малекула ФГК — першаснага прадукта фіксацыі СО2 — змяшчае 3 атамы вугляроду. Таму дадзены механізм злучэння вуглякіслага газу і названы С3-шляхам фотасінтэзу.
2. Аднаўленне ФГК. Далей фосфагліцэрынавая кіслата падягае ферментацыйнаму аднаўленню да фосфагліцэрынавага альдэгіду (ФГА). Працэс працякае з выкарыстаннем прадуктаў светлавой фазы фотасінтэзу — АТФ и НАДФ∙Н+Н+:
3. Ператварэнне ФГА ў іншыя прадукты фотасінтэзу і РДФ. Некаторая частка малекул ФГА ідзе на сінтэз глюкозы і іншых монацукрыдаў, спіртоў, карбонавых кіслот, амінакіслот (утвараюцца шляхам амінавання карбонавых кіслот) і г. д. Далей з іх могуць сінтэзавацца больш складаныя злучэнні — аліга- і поліцукрыды (крухмал, цэлюлоза), ліпіды, бялкі і інш.
Аднак большая частка малекул ФГА ператвараецца ў рыбулоза-1,5-дыфасфат, здольны зноў звязваць СО2. Рэакцыі рэгенерацыі РДФ працякаюць з затратамі энергіі АТФ. Такім чынам, С3-шлях фіксацыі вуглякіслага газу ўяўляе сабой цыклічны працэс. У гонар амерыканскага біяхіміка М. Кальвіна, які даследаваў гэты спосаб асіміляцыі СО2 (Нобелеўская прэмія за 1961 г.), ён названы цыклам Кальвіна.*
*За адзін «абарот» цыкла Кальвіна фіксуецца адна малекула вуглякіслага газу. Таму для сінтэзу шасцівугляроднай малекулы глюкозы (С6Н12О6) патрабуецца шэсць «абаротаў» цыкла. Пяць з іх неабходны для рэгенерацыі РДФ, а адзін ідзе ўласна на ўтварэнне глюкозы (мал. 22-1.1).*
*Пры С3-фотасінтэзе для ўтварэння адной малекулы глюкозы з СО2 неабходна выкарыстоўваць, а потым зноў рэгенераваць 6 малекул РДФ, акісліць 12 малекул НАДФ∙Н+Н+ (ён служыць крыніцай атамаў вадароду) і расшчапіць 18 малекул АТФ (яна з'яўляецца пастаўшчыком энергіі). Агульнае ўраўненне цемнавой фазы фотасінтэзу можна запісаць наступным чынам (для спрашчэння не паказаны малекулы дыгідрамонааксіду, патрэбныя для гідролізу АТФ):
6СО2 + 12НАДФ∙Н+Н+ + 18АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Н3РО4.*
Такім чынам, АТФ * і адноўлены НАДФ, атрыманыя ў ходзе светлавой фазы, выкарыстоўваюцца ў цемнавой фазе для ўтварэння глюкозы і іншых прадуктаў фотасінтэзу. Пры гэтым энергія макраэргетычных сувязей АТФ пераўтворыцца ў энергію хімічных сувязей арганічных рэчываў.
*Як ужо адзначалася, рэакцыі цемнавой фазы працякаюць амаль адначасова са светлавой. Эксперыменты паказалі, што на святле ў хларапластах адбываецца звязванне вуглякіслага газу і сінтэз глюкозы. Пасля выключэння святла ўтварэнне глюкозы пэўны час працягваецца, а потым спыняецца. Але, калі ў асяроддзе з хларапластамі дабавіць АТФ і НАДФ∙Н+Н+, сінтэз глюкозы адновіцца. Ён будзе працякаць у цемнаце датуль, пакуль не вычарпаюцца запасы АТФ і адноўленага НАДФ.*
*Такім чынам, для сінтэзу малекулы глюкозы трэба 12 малекул НАДФ∙Н+Н+. Каб аднавіць 12 малекул НАДФ+ у светлавой фазе, неабходна далучыць да іх 24 атамы вадароду, г. зн. 24 электроны (е–) і 24 пратоны (Н+). А для іх утварэння патрабуецца ажыццявіць фатоліз 12 малекул вады:
12Н2О → 6О2 + 24е– + 24Н+.*
Калі аб'яднаць працэсы, якія праходзяць у светлавой і цемнавой фазах, выключыўшы прамежкавыя прадукты * і скараціўшы малекулы вады (мал. 22-1.2)*, можна атрымаць сумарнае ўраўненне фотасінтэзу:
*Іншыя шляхі фіксацыі СО2 пры фотасінтэзе. У некаторых раслін першасным прадуктам фіксацыі вуглякіслага газу з'яўляецца не ФГК, як пры С3-шляху фотасінтэзу, а чатырохвугляроднае злучэнне — шчаўевавоцатная кіслата (ШВК). Такі механізм звязвання СО2 вядомы як С4-шлях фотасінтэзу, ці шлях Хэтча–Слэка (у гонар аўстралійскіх вучоных М. Д. Хэтча і Ч. Р. Слэка, якія дэталёва даследавалі гэты спосаб асіміляцыі вуглякіслага газу).
Для раслін, якія выкарыстоўваюць С4-шлях фотасінтэзу (напрыклад, кукурузы, проса, сорга, цукровага трыснягу), характэрна асаблівая будова лістоў. Іх праводзячыя пучкі акружаны двума слаямі фотасінтэзуючых клетак. Унутраны слой утварае так званую абкладку праводзячага пучка. Вонкавы слой прадстаўлены клеткамі мезафілу (асноўнай хларафіланоснай тканкі лістоў раслін, у большасці выпадкаў дыферэнцыяванай на слупкаватую і губчатую парэнхіму), у гіялаплазме якіх і адбываецца фіксацыя СО2 па С4-шляху.
Акцэптарам вуглякіслага газу пры С4-фотасінтэзе служыць трохвугляроднае злучэнне — фосфаэнолпіравінаградная кіслата (ФЕП):
Вызначана, што ФЕП-карбаксілаза, якая каталізуе гэту рэакцыю, больш актыўна звязвае СО2, чым РДФ-карбаксілаза, што выконвае такую ж функцыю ў цыкле Кальвіна.
Шчаўевавоцатная кіслата, утвораная ў клетках мезафілу, ператвараецца ў яблычную (ці аспарагінавую) кіслату, якая паступае ў клеткі абкладкі праводзячага пучка (мал. 22-1.3). Тут шляхам адшчаплення малекулы СО2 яна ператвараецца ў ПВК. У клетках абкладкі ажыццяўляецца стандартны С3-шлях злучэння вуглякіслага газу, г. зн. выдзелены СО2 трапяе ў цыкл Кальвіна. ПВК вяртаецца ў клеткі мезафілу, дзе ператвараецца ў ФЕП — зыходны акцэптар вуглякіслага газу.*
Вядома, што ў С3-раслін, якія фіксуюць СО2 толькі з дапамогай цыкла Кальвіна, фотасінтэз працякае хутка толькі пры даволі высокай канцэнтрацыі вуглякіслага газу ў паветры. С4-шлях нават ва ўмовах ўтрымання СО2 дазваляе незапашваць у клетках абкладкі вуглякіслы газ у колькасці, дастатковай для эфектыўнага працякання цыкла Кальвіна. Такім чынам, у С4-раслін фотасінтэз ажыццяўляецца інтэнсіўна і пры нізкіх канцэнтрацыях СО2 у навакольным асяроддзі. Пры гэтым адпадае неабходнасць ўвесь час трымаць вусцейкі адкрытымі (для паступлення большай колькасці СО2 да фотасінтэзуючых клетак), што зніжае страты вады у ходзе транспірацыі. Усё гэта дазваляе С4-раслінам асвойваць засушлівыя, гарачыя месцапражывання.
У падобных умовах могуць існаваць і расліны, якія выкарыстоўваюць так званы САМ-фотасінтэз (скарачэнне ад англ. crassulacean acid metabolism — кіслотны метабалізм таўсцянкавых). Гэты шлях характэрны пераважна для сукулентаў — таўсцянак, кактусаў, каланхоэ і інш. У сувязі са строгай эканоміяй вады вусцейкі САМ-раслін у дзённы час закрыты. Адкрываюцца яны толькі ноччу, у самы халаднаваты перыяд сутак. Такім чынам, вуглякіслы газ можа паступаць у лісты толькі ноччу. У гіялаплазме хларафіланосных клетак ён фіксуецца па С4-шляху і назапашліваецца ў вакуолях у выглядзе яблычнай кіслаты (гл. мал. 22-1.3). Удзень, калі вусцейкі закрыты, яблычная кіслата пераходзіць у гіялаплазму і вызваляе назапашаны С2. Ён паступае ў строму хларапластаў і ўключаецца ў цыкл Кальвіна.
Такім чынам, механізм САМ-фотасінтэзу падобны да С4-фотасінтэзу. Адрозненне заключаецца ў тым, што ў С4-раслін звязванне вуглякіслага газу па С4- і С3-шляху адбываецца ў розных тыпах клетак, а ў САМ-раслін — у межах адной і той жа клеткі, але ў розны час сутак.*
Значэнне фотасінтэзу. Галоўнай крыніцай энергіі, якая абумоўлівае існаванне жыцця на нашай планеце, з’яўляецца сонечнае святло. Дзякуючы фотасінтэзу энергія Сонца становіцца даступнай для выкарыстання ўсімі жывымі арганізмамі Зямлі (за выключэннем хемааўтатрофаў). Фотасінтэз адыгрывае важнейшую ролю ў біясферным кругавароце вугляроду, забяспечваючы яго ўключэнне ў састаў арганічных злучэнняў. Рэчывы, сінтэзаваныя фотааўтатрофамі, выкарыстоўваюцца імі і гетэратрофамі не толькі ў якасці крыніцы энергіі. Яны таксама служаць матэрыялам для пабудовы і абнаўлення клетак і пазаклетачных структур жывых арганізмаў.
Дзякуючы фотасінтэзу падтрымліваецца адносна пастаяннае ўтрыманне кіслароду і вуглякіслага газу ў атмасферы Зямлі. Фотасінтэз забяспечвае звязванне СО2, чым перашкаджае развіццю парніковага эфекту. Вядома, што большая частка кіслароду атмасферы мае біягеннае паходжанне і з’яўляецца пабочным прадуктам фотасінтэзу. Як вы ведаеце з курса біялогіі 10-га класа, менавіта гэты працэс, які ўзнік, паводле ацэнак вучоных, больш за 3 млрд гадоў таму, зрабіў магчымым з’яўленне і далейшае развіццё аэробных арганізмаў. З часам з кіслароду сфарміраваўся азонавы экран, які ахоўвае жыхароў нашай планеты ад згубнага ўздзеяння караткахвалевага ультрафіялетавага выпраменьвання.
Такім чынам, усё жывое на Зямлі абавязана сваім існаваннем фотасінтэзу. А чалавецтва залежыць ад гэтага працэсу яшчэ і таму, што выкарыстоўвае для розных патрэб энергію, якая на працягу мільёнаў гадоў запасалася ў карысных выкапнях, што ўтварыліся з арганічных рэчываў старажытных арганізмаў. Прыкладамі такіх выкапняў могуць служыць каменны вугаль, нафта, гаручыя сланцы і г. д.
*Хемасінтэз. Вам вядома, што, акрамя фотааўтатрофаў, сінтэзаваць арганічныя злучэнні з неарганічных здольныя таксама хемааўтатрофы. Прынцыповае адрозненне паміж гэтымі групамі аўтатрофных арганізмаў заключается ў крыніцы энергіі. Фотааўтатрофы для ўтварэння арганічных рэчываў выкарыстоўваюць энергію святла. Для хемааўтатрофаў крыніцай энергіі служаць рэакцыі акіслення неарганічных злучэнняў. Энергія, якая вызваляецца ў выніку гэтых рэакцый, спачатку назапашваецца ў выглядзе АТФ, а потым выкарыстоўваецца для сінтэзу арганічных рэчываў. Такі спосаб жыўлення называецца хемасінтэзам.
Хемасінтэз — спосаб аўтатрофнага жыўлення, пры якім для ўтварэння арганічных злучэнняў выкарыстоўваецца энергія, што выдзяляецца пры акісленні неарганічных рэчываў. Гэты шлях метабалізму адкрыў у канцы XIX ст. расійскі мікрабіёлаг С. М. Вінаградскі. Хемасінтэз характэрны для некаторых груп бактэрый (жалезабактэрый, бясколерных серабактэрый, нітрыфікуючых, вадародных і інш.).
Жалезабактэрыі пашыраны ў салёных і прэсных водах. Яны акісляюць злучэнні двухвалентнага жалеза да трохвалентнага. Напрыклад:
.
Дзякуючы жалезабактэрыям у балотах, на дне мораў і іншых вадаёмаў утвараюцца жалезныя руды.
Бясколерныя серабактэрыі сустракаюцца ў глебе, серных крыніцах, радовішчах серы, сульфідаў і інш. Яны акісляюць серавадарод да малекульнай серы, якая назапашвацца ў клетках бактэрый:
Пры недахопе серавадароду бясколерныя серабактэрыі могуць ажыццяўляць далейшае акісленне серы да сернай кіслаты:
Дзейнасць гэтых мікраарганізмаў спрыяе разбурэнню і выветрыванню горных парод, можа прыводзіць да пашкоджання мураваных і металічных будынкаў. Чалавек выкарыстоўвае бясколерныя серабактэрыі ў працэсах ачысткі сцёкавых вод і для выдзялення розных металаў з руд.
Нітрыфікуючыя бактэрыі жывуць у глебе і вадаёмах. Яны акісляюць аміяк, які ўтвараецца пры гніенні арганічных рэчываў і раскладанні канчатковых прадуктаў азоцістага абмену жывёл і грыбоў (мачавіны, мачавой кіслаты і інш.):
,
Пры гэтым утвараюцца азоцістая і азотная кіслоты, аніёны якіх (нітрыт і нітрат) добра засвойваюцца раслінамі ў якасці крыніц азоту.
Вадародныя бактэрыі, як і нітрыфікуючыя, шырока пашыраны ў вадаёмах і глебе. Малекулярны вадарод, які выдзяляецца ў выніку жыццядзейнасці іншых мікраарганізмаў, яны акісляюць да дыгідрамонааксіду:
Вадародныя бактэрыі параўнальна хутка звязваюць вуглякіслы газ і ператвараюць яго ў арганічныя злучэнні. У сувязі з гэтым яны выкарыстоўваюцца для атрымання кармавога і харчовага бялку, а таксама ў сістэмах паглынання СО2 у замкнутых прасторах (падводных лодках, касмічных караблях).
Хемааўтатрофы з'яўляюцца важным звяном у прыродным кругавароце рэчываў: жалеза, серы, азоту і інш. Яны ўдзельнічаюць у фарміраванні і разбурэнні горных парод, утварэнні глебы і павышэнні яе ўрадлівасці. Хемасінтэзуючыя бактэрыі — адзіныя аўтатрофы, якія напрамую не залежаць ад энергіі Сонца. На ўзроўні ўсёй біясферы іх уклад у вытворчасць арганічных злучэнняў нязначны. Аднак у тых экасістэмах, куды не пранікае сонечнае святло (экасістэмы пячор, акіянічных глыбінь), хемааўтатрофы адыгрываюць важную ролю ў якасці прадуцэнтаў.*
У падчас цёмнавой фазы фотасінтэза адбываецца фіксацыя вуглякіслага газу і яго аднаўленне да арганічных рэчываў. Пры гэтым выкарыстоўваюцца АТФ і НАДФ∙Н+Н+, якія ўтварыліся ў светлавой фазе. У большасці раслін і водарасцей першасным прадуктам фотасінтэзу з'яўляецца трохвугляроднае злучэнне фосфагліцэрынавая кіслата (ФГК). Такі спосаб звязвання СО2 ажыццяўляецца ў строме хларапластаў і называецца С3-шляхам фотасінтэза ці цыклам Кальвіна. Сумарнае ўраўненне фотасінтэза такое:
Ад працэсу фотасінтэза прама ці ўскосна залежаць усе жывыя арганізмы Зямлі.
У аснове аўтатрофнага жыўлення некаторых бактэрый ляжыць хемасінтэз, падчас якога для ўтварэння арганічных злучэнняў выкарыстоўваецца энергія, што выдзяляецца пры акісленні неарганічных рэчываў. Хемасінтэзіруючыя арганізмы адыгрываюць важную ролю ў біясферным кругавароце рэчываў.
 |
1. Якія працэсы ляжаць у аснове аўтатрофнага харчавання арганізмаў? а) клеткавае дыханне; б) рэплікацыя ДНК; в) хемасінтэз; г) фотасінтэз; д) браджэнне. 2. Ахарактарызуйце працэсы, якія адбываюцца ў цемнавой фазе С3-фотасінтэзу. 3. Што ўяўляе сабой хемасінтэз? Для якіх арганізмаў ён характэрны? Апішыце асноўныя групы хемааўтатрофных арганізмаў па плане: 1) назва групы; 2) месца пражыванне, дзе; 3) спосаб атрымання энергіі; 4) значэнне ў прыродзе і жыцці чалавека. 4*. Параўнайце па розных прыметах працэсы фотасінтэзу і аэробнага дыхання. Вызначыце рысы падабенства і адрозненні. 5*. Чалавек за суткі спажывае прыкладна 430 г кіслароду. Дрэва сярэдняй велічыні паглынае каля 30 кг вуглякіслага газу за год. Колькі дрэў неабходна, каб забяспечыць аднаго чалавека кіслародам на год? 6*. Вядомы расійскі фізіёлаг раслін, даследчык працэсу фотасінтэзу К. А. Цімірязеў пісаў: «Расліна — пасярэднік паміж небам і зямлёй. Яно праўдзівы Праметэй, які выкраў агонь з неба. Выкрадзены ім прамень сонца гарыць і ў мігатлівай лучыне, і ў асляпляльнай іскры электрычнасці. Прамень сонца прыводзіць у рух і жахлівы махавік гіганцкай паравой машыны, і пэндзаль мастака, і пяро паэта». Растлумачце дадзенае выказванне. |
Вывучэнне ўтварэння крахмалу ў лістах на святле
Заданне рэкамендуецца выконваць у школе. Будзьце асцярожныя пры рабоце з рэактывамі і награвальнымі прыборамі, выконвайце правілы тэхнікі бяспекі!
- Змясціце пеларгонію (прымулу, хларафітум, традэсканцыю, колеус ці іншую хатнюю расліну) на 3—4 сут у цёмнае памяшканне ці цёмную шафу. Для доследу не абавязкова выкарыстоўваць цэлую расліну, можна зрэзаць некалькі лістоў, паставіць іх чаранкамі ў шклянку з вадой і вытрымаць у цемнаце.
- Пасля гэтага з двух бакоў прымацуйце да лістоў экраны са шчыльнай паперы (лепш за ўсё чорнай) ці кардону з выразанымі ў іх фігурамі. Пастаўце лісты на сонечнае святло ці пад яркае электрычнае асвятленне на 4—8 г (мал. 22-1.4).
- Здыміце з лістоў паперу.
- У адной ёмістасці закіпяціце ваду, а ў другой нагрэйце этылавы спірт, не даводзячы яго да кіпення.
- Апусціце лісты на 2 мін у кіпячую ваду, а потым у гарачы этылавы спірт да абясколервання ліставых пласцінак.
- Прамыйце лісты вадой, перанясіце на талеркі, выпрастайце і апрацуйце ёднай вадой (для яе падрыхтоўкі ў ваду дабаўляюць ёд па кроплях да атрымання раствору колеру моцнай гарбаты). Участкі абясколераных лістоў, на якія пападала святло, афарбуюцца ў сіне-фіялетавы колер, што сведчыць пра наяўнасць у іх крухмалу.
● Чаму крухмал выяўляецца толькі ў тых участках ліста, якія былі асветлены?
Дослед можна правесці таксама з раслінамі стракаталістых сартоў. Іх лісты маюць зялёныя ўчасткі, што змяшчаюць хларапласты, і белыя, пазбаўленыя хларапластаў. Пасля вытрымлівання такіх лістоў у цемнаце не закрывайце іх святлонепранікальнымі папяровымі экранамі, а проста змясціце на некалькі гадзін пад яркае святло. Потым правядзіце абясколерванне і ёдную пробу.
● У якіх участках ліставых пласцінак змяшчаецца крухмал?
● Чым гэта можна растлумачыць?