Печатать книгуПечатать книгу

§ 21-1. Браджэнне

Сайт: Профильное обучение
Курс: Біялогія. 11 клас
Книга: § 21-1. Браджэнне
Напечатано:: Гость
Дата: Воскресенье, 5 Май 2024, 12:03

Оглавление

Паняцце аб браджэнні. Не ўсім арганізмам для жыццядзейнасці неабходны малекулярны кісларод. Акрамя аэробаў, існуюць таксама анаэробы — арга­нізмы, здольныя жыць і развівацца ў адсутнасці О2. Да гэтай групы нале­жаць многія бактэрыі, некаторыя пратысты, грыбы (напрыклад, дрожджы) і жывёлы (смактуны, стужачныя чэрві, аскарыды і інш.)

*Строгія (аблігáтныя) анаэробы здольныя існаваць толькі пры адсутнасці ў асяроддзі малекулярнага кіслароду — ён для іх згубны. Прыкладам могуць служыць кластрыдыі — род бактэрый, да якога належаць узбуджальнікі слупняку, газавай гангрэны і батулізму. Факультатыўныя анаэробы могуць жыць як пры кіслародзе, так і ў бескіслародным асяроддзі. Гэта, напрыклад, кішэчная палачка, халерны вібрыён, дрожджы, паразітычныя чэрві.*

Большасць анаэробных арганізмаў атрымлівае энергію для жыцця­дзейнасці ў ходзе браджэння. Браджэнне — працэс бескіслароднага рас­шчаплення арганічных рэчываў, пераважна вугляводаў, які адбываецца пад дзеяннем ферментаў. Пры дэфіцыце кіслароду браджэнне можа працякаць і ў клетках аэробных арганізмаў. У залежнасці ад асноўнага канчатковага прадукту адрозніваюць малочнакіслае, спіртавое і іншыя віды браджэння.

         

Малочнакіслае браджэнне працякае ў два этапы, прычым першы этап фактычна ўяўляе сабой гліколіз (мал. 21-1.1). Малекула глюкозы расшчапляецца і акісляецца з утварэннем 2 малекул ПВК і *2 малекул НАД∙Н+Н+.* Сумарны энергетычны выхад гэтага працэсу, як вы ведаеце, складае 2 малекулы АТФ:

*1. C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАД∙Н+Н+ + 2АТФ.

На другім этапе ПВК аднаўляецца за кошт НАД∙Н+Н+ до малочнай кіслаты (С3Н6О3), АТФ пры гэтым не сінтэзуецца:

2. 2С3Н4О3 + 2НАД∙Н+Н+ → 2С3Н6О3 + 2НАД+.*

*падсумаваўшы прыведзеныя ўраўненні і выключыўшы НАД, які на першым этапе аднаўляецца, а на другім зноў акісляецца, атрымліваем агульнае ўраўненне малочнакіслага браджэння:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С3Н6О3 + 2АТФ.

Гэты від браджэння ажыццяўляюць малочнакіслыя бактэрыі. Акрамя таго, малочнакіслае браджэнне адбываецца ў мышачных валокнах чалавека і жывёл ва ўмовах недахопу кіслароду. Назапашванне малочнай кіслаты з’яўляецца адной з прычын развіцця стомленасці мышцаў.

*Малочная кіслата, утвораная ў мышцах, з токам крыві паступае ў печань, дзе падлягае ферментацыйнаму акісленню да ПВК. Пры наяўнасці кіслароду ПВК можа ўступаць у кіслародны этап клетачнага дыхання. Акрамя таго, у клетках печані пад дзеяннем ферментаў ПВК можа ператварацца ў глюкозу, якая назапашваецца ў выглядзе глікагену або зноў паступае ў мышцы.*

Спіртавое браджэнне на першым этапе працякае аналагічна малочнакісламу (мал. 21-1.2):

*1. C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАД∙Н+Н+ + 2АТФ.

Далей ПВК расшчапляецца з утварэннем воцатнага альдэгіду (ацэтальдэгіду) і вуглякіслага газу:

2. .

Браджэнне завяршаецца аднаўленнем ацэтальдэгіду да этылавага спірту (этанолу) пры дапамозе  НАД∙Н+Н+:

3. .

Такім чынам, канчатковымі прадуктамі спіртавога браджэння з'яўляюцца этылавы спірт (С2Н5ОН) і вуглякіслы газ. Прыведзеныя працэсы можна паказаць наступным сумарным ураўненнем:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 → 2С2Н5ОН + 2СО2 + 2АТФ.

Спіртавое браджэнне ажыццяўляюць дрожджы і некаторыя бактэрыі. Таксама яно працякае ў клетках раслін пры дэфіцыце О2.

*Здольнасцю акісляць этылавы спірт да воцатнай кіслаты (СН3СООН) валодаюць воцатнакіслыя бактэрыі. З выкарыстаннем малекулярнага кіслароду гэтыя аэробныя мікраарганізмы ажыццяўляюць ферментацыйнае ператварэнне, якое можна выразіць наступным ураўненнем: C2Н5OH + O2 → CH3COOH + H2O. Гэты працэс часам называюць «воцатнакіслым браджэннем», хоць па сутнасці ён не з'яўляецца разнавіднасцю браджэння, бо працякае пры ўдзеле кіслароду.

У прыродзе воцатнакіслыя бактэрыі сустракаюцца звычайна там жа, дзе і дрожджы — на паверхні садавіны, у кветкавым нектары, сокацячэннях дрэў і да т. п. Этылавы спірт, які ўтвараюць дрожджы пры спіртавым браджэнні, яны выкарыстоўваюць як субстрат для атрымання энергіі.

Пры доступе кіслароду воцатнакіслыя бактэрыі могуць развівацца ў розных прадуктах, якія змяшчаюць этанол (віне, піве, квасе і інш.), што прыводзіць да іх псавання. Разам з тым воцатнакіслыя бактэрыі выкарыстоўваюцца для прамысловага атрымання розных відаў харчовага воцату. Напрыклад, з іх дапамогай з яблычнага соку вырабляюць яблычны воцат, а з вінаграднага — вінны.*

*Іншыя віды браджэння. Акрамя малочнакіслага і спіртавога, вядомыя і іншыя віды браджэння — прапіёнавакіслае, масленакіслае, мурашынакіслае, ацэтона-бутылавае і г. д.

Прапіёнавакіслыя бактэрыі жывуць пераважна ў рубцы і кішэчніку жвачных жывёл. Яны расшчапляюць вугляводы, у прыватнасці глюкозу, з утварэннем вуглякіслага газу і дзвюх карбонавых кіслот: прапіёнавай (прапанавай) С2Н5СООН і воцатнай СН3СООН. Для некаторых бактэрый характэрна масленакіслае браджэнне, асноўным прадуктам якога, як вынікае з назвы, з'яўляецца масленая (бутанавая) кіслата С3Н7СООН. Гэтыя мікраарганізмы могуць выклікаць псаванне прадуктаў харчавання (прагаркаанне сметанковага масла, смятаны, квашанай агародніны і інш.) і кармоў для жывёл.

Пры мурашынакіслым браджэнні ў якасці аднаго з галоўных прадуктаў выдзяляецца мурашыная (метанавая) кіслата НСООН. Гэты від браджэння ажыццяўляюць энтэрабактэрыі, многія з якіх, напрыклад кішэчная палачка, жывуць у тоўстым кішэчніку млекакормячых і чалавека ў якасці сімбіёнтаў. Ацэтона-бутылавае браджэнне, уласцівае шэрагу мікраарганізмаў, прыводзіць да ўтварэння ацэтону Н3С—СО—СН3 і бутылавага спірту С4Н9ОН.*

Пры любым відзе браджэння не адбываецца поўнага акіслення глюкозы, таму значная частка энергіі застаецца ў канчатковых прадуктах — малочнай кіслаце, этылавым спірце і інш. Энергетычны выхад браджэння — 2 малекулы АТФ (з разліку на 1 малекулу глюкозы). Таму пры расшчапленні аднолькавай колькасці вугляводаў у ходзе энергетычнага абмену анаэробы атрымліваюць значна менш энергіі, чым аэробы.

*Доўгі час браджэнне разглядалася як хімічны працэс, не звязаны з жывымі арганізмамі. У 1830-х гг. некалькі даследчыкаў, у ліку якіх быў і Т. Шван, выявілі, што дрожджы, якія здаўна выкарыстоўваліся ў вінаробстве і піваварстве, з'яўляюцца жывымі арганізмамі. Шван пракіпяціў вінаградны сок, які брадзіў, што прывяло да гібелі дражджэй, і пераканаўся, што браджэнне магло аднавіцца толькі пасля дабаўлення новых дражджэй. Але і пасля гэтых даследаванняў многія вучоныя працягвалі адмаўляць дачыненне жывых арганізмаў да працэсаў браджэння.

Сітуацыя змянілася дзякуючы працам Л. Пастэра — аднаго з заснавальнікаў мікрабіялогіі і імуналогіі. У 1850—1860-х гг. ён правёў шэраг эксперыментаў і пераканаўча даказаў, што браджэнне з'яўляецца вынікам дзейнасці жывых арганізмаў. Пры гэтым было вызначана, што розныя віды браджэння выклікаюцца рознымі групамі мікраарганізмаў. Л. Пастэр даў вядомае азначэнне браджэнню як «жыццю без кіслароду». Ён жа ўвёў тэрміны «аэробы» для абазначэння арганізмаў, якія маюць патрэбу ў малекулярным кіслародзе, і «анаэробы» для арганізмаў, здольных існаваць пры яго адсутнасці.*

*Вучоныя мяркуюць, што браджэнне як спосаб атрымання энергіі ўзнікла на Зямлі вельмі даўно — яшчэ ў тую эпоху, калі ў атмасферы не было малекулярнага кіслароду. Старажытнейшыя насельнікі нашай планеты выкарыстоўвалі гэты малаэфектыўны тып энергетычнага абмену для сінтэзу патрэбнай ім АТФ. У далейшым з'явіліся новыя, больш энергетычна выгадныя шляхі катабалізму. Але, тым не менш, браджэнне па-ранейшаму выкарыстоўваецца шэрагам арганізмаў, бо дазваляе ім існаваць ва ўмовах дэфіцыту ці поўнай адсутнасці кіслароду.*

Практычнае значэнне браджэння.  Браджэнне са старажытных часоў выкарыстоўваецца чалавекам для атрымання розных прадуктаў. Вядома, што піваварэннем і вінаробствам, у аснове якіх ляжыць спіртавое браджэнне, людзі займаліся яшчэ 8 тыс. га­доў таму. Безумоўна, у той час яны не ведалі, што гэтыя пра­цэсы працякаюць пры ўдзеле мікраарганізмаў.

У сучасным свеце браджэнне шырока выкарыстоўваецца ў харчовай прамысловасці. Прадукты і напіткі, атрыманыя з дапамогай розных відаў браджэння, уваходзяць у састаў практычна ўсіх кухань свету. Спіртавое браджэнне ўжываецца для атрымання этылавага спірту, віна, піва, квасу і г. д. Выкарыстанне дражджэй у хлебапячэнні звязана з тым, што пузыркі вуглякіслага газу, які ўтвараецца ў працэсе спіртавога браджэння, разрыхляюць цеста і робяць яго пышным.

*Прапіёнавакіслае браджэнне ўжываецца пры вырабе некаторых відаў сыроў на стадыі іх даспявання. Карбонавыя кіслоты, што ўтвараюцца прапіёнавакіслымі бактэрыямі, надаюць сырам спецыфічны востры смак.* Вытворчасць некаторых прадуктаў *(напрыклад, кефіру, соевага соусу)* звязана са спалучэннем розных відаў браджэння. Так, кефір атрымліваюць з дапамогай малочнакіслых бактэрый і дражджэй, г. зн. ён з’яўляецца прадуктам малочнакіслага і спіртавога браджэння.

Трэба адзначыць, што з XX ст. працэсы браджэння знайшлі ўжыванне для прамысловай вытворчасці шэрага хімічных рэчываў — розных спіртоў і карбонавых кіслот, ацэтону, воцатнага альдэгіду і інш. *Напрыклад, з дапамогай бактэрый, што ажыццяўляюць масленакіслае браджэнне, атрымліваюць масленую кіслату, патрэбную для парфумернай прамысловасці. Прапіёнавакіслыя бактэрыі выкарыстоўваюцца для атрымання некаторых карбонавых кіслот і вітаміну В12.*

Анаэробы атрымліваюць энергію для жыццядзейнасці пераважна ў працэсе браджэння — ферментацыйнага расшчаплення арганічных рэчываў без удзелу кіслароду. Браджэнне можа працякаць і ў клетках аэробных арганізмаў пры недахопе кіслароду. Пры браджэнні не адбываецца поўнага акіслення глюкозы, таму яго энергетычны выхад значна меншы, чым клетачнага дыхання — 2 малекулы АТФ на кожную расшчэпленую малекулу глюкозы. Адрозніваюць малочнакіслае, спіртавое і іншыя віды браджэння. У выніку малочнакіслага браджэння ўтвараецца малочная кіслата (С3Н6О3). Канчатковымі прадуктамі спіртавога браджэння з'яўляюцца этылавы спірт (С2Н5ОН) і вуглякіслы газ.

1. Што такое браджэнне? Ці можа яно адбывацца ў клетках аэробных арганізмаў?

2. Як працякае працэс малочнакіслага браджэння? Спіртавога? Назавіце канчатковыя прадукты гэтых відаў браджэння. Колькі малекул АТФ сінтэзуецца ў ходзе браджэння пры расшчапленні адной малекулы глюкозы?

3. Якія віды браджэння, акрамя малочнакіслага і спіртавога, вам вядомы? Да ўтварэння якіх прадуктаў прыводзяць гэтыя віды браджэння?

4. Ахарактарызуйце практычнае значэнне розных відаў браджэння.

5. Чаму пры браджэнні вызваляецца менш энергіі, чым пры клетачным дыханні?

6*. У чым заключаецца падабенства браджэння і клетачнага дыхання? Чым браджэнне адрозніваецца ад клетачнага дыхання?

7*. Вызначыце масу глюкозы, расшчэпленай малочнакіслымі бактэрыямі, калі імі было створана 135 г малочнай кіслаты. Якая максімальная колькасць АТФ (моль) магла сінтэзавацца ў клетках малочнакіслых бактэрый?

Малочнакіслае браджэнне

  1. У адкрытую ёмістасць наліце крыху малака і пакіньце яго на некалькі дзён у цёплым месцы да скісання.
  2. Затым з дапамогай універсальнай індыкатарнай паперы вымерайце  велічыню рН свежага малака і атрыманага кіслага малака. Для доследу можна таксама выкарыстоўваць лакмус, метыларанж ці самаробны індыкатар (пра тое, як яго атрымаць, расказана ў практычным заданні да § 2  «Самаробны рН-індыкатар»).
  3. Вызначыце велічыню рН розных кісламалочных прадуктаў — кефіру, ёгурту, айрану, тварагу і г. д.
  4. Параўнайце кіслотнасць соку свежай і квашанай капусты, свежых і засоленых агуркоў.

● Як змяняецца кіслотнасць асяроддзя ў працэсе скісання малака, квашання капусты, засолкі агуркоў? З чым гэта звязана?

● Чаму квашанне і засолка агародніны дазваляюць павялічыць тэрмін іх захоўвання?

Спіртавое браджэнне

  1. Растварыце прыкладна 40 г цукру (2 сталовыя лыжкі без горкі) у 200 мл цёплай, але не гарачай вады.
  2. Дабаўце 2 чайныя лыжкі прасаваных ці сухіх дражджэй і добра перамяшайце.
  3. Атрыманую сумесь падзяліце папалам і наліце ў дзве аднолькавыя ёмістасці з вузкім рыльцам, напрыклад у шкляныя ці пластыкавыя бутэлькі. Пасля гэтага надзеньце на рыльцы кожнай з іх паветраны шарык.
  4. Адну ёмістасць пакіньце ў цёплым месцы (аптымальнай будзе тэмпература каля 30 ºС), а другую пастаўце ў халадзільнік.
  5. Кожныя 15—20 мін ацэньвайце ступень напаўнення шарыкаў.

● Які газ выклікае напаўненне шарыкаў? З чаго ён утвараецца?

● Пры якой тэмпературы адбываецца больш інтэнсіўнае вылучэнне газу і чаму? 

  1. У 100 мл цёплай вады растварыце адну сталовую лыжку цукру.
  2. Разліце атрыманы раствор прыкладна пароўну ў дзве міскі.
  3. У адну з іх дабаўце палову чайнай лыжкі дражджэй і добра перамяшайце, а ў другую дражджэй не дабаўляйце.
  4. Затым дабаўце ў міскі аднолькавую колькасць мукі — столькі, каб пасля перамешвання атрымалася даволі вязкае цеста.
  5. Пасля таго як два віды цеста будуць гатовы, накрыйце міскі ручніком і пастаўце ў цёплае месца.
  6. Прыкладна праз гадзіну-паўтары параўнайце аб’ём і кансістэнцыю цеста і ў дзвюх місках.

● З чым звязана выкарыстанне дражджэй у хлебапячэнні?