Печатать книгуПечатать книгу

§ 21. Клетачнае дыханне

Сайт: Профильное обучение
Курс: Біялогія. 11 клас
Книга: § 21. Клетачнае дыханне
Напечатано:: Гость
Дата: Четверг, 2 Май 2024, 17:37

Оглавление

Паняцце пра клетачнае дыханне. Жывым арганізмам пастаянна патрабуецца энергія для ажыццяўлення розных працэсаў жыццядзей­насці. Універсальным пастаўшчыком гэтай энергіі служыць АТФ, якая ўтвараецца ў рэакцыях катабалізму. У большасці арганізмаў АТФ сінтэзуецца перш за ўсё ў працэсе клетачнага дыхання. Клетачнае дыханне — працэс, пры якім у клетках адбываецца расшчапленне і акісленне арганічных злучэнняў да неарганічных рэчываў, а энергія, якая выдзяляецца пры гэтым, запасаецца ў выглядзе АТФ.

Большасці жывых арганізмаў для працякання клетачнага дыхання неабходны малекулярны кісларод (О2). Такія арганізмы называюцца аэробамі, а іх тып дыхання — аэробным дыханнем. Аэробамі з’яўляюцца ўсе расліны, большасць жывёл, грыбоў і пратыстаў, а таксама многія бактэрыі. Разгледзім, як адбываецца клетачнае дыханне ў аэробных умовах, г. зн. ва ўмовах свабоднага доступу кіслароду.

Этапы клетачнага дыхання. Працэс клетачнага дыхання ўключае тры асноўныя этапы (мал. 21.1). Першы этап — падрыхтоўчы — адбываецца ў стрававальным тракце (у жывёл), другасных лізасомах і гіяла­плазме клетак. Кісларод у рэакцыях гэтага этапу не выкарыстоўваецца. Пад дзеяннем стрававальных ферментаў адбываецца расшчапленне буйных арганічных малекул да больш простых злучэнняў. *Так, пад дзеяннем амілаз і іншых ферментаў поліцукрыды расшчапляюцца да монацукрыдаў. Ліпазы каталізуюць расшчапленне тлушчаў да гліцэрыны і тлустых кіслот. Пратэазы расшчапляюць бялкі да амінакіслот, нуклеазы — нуклеінавыя кіслоты да нуклеатыдаў.* Пры гэтым вылучаецца параўнальна невялікая колькасць энергіі, якая рассейваецца ў выглядзе цяпла. Такім чынам, АТФ у падрыхтоўчым этапе не сінтэзуецца.

Прадукты першага этапу могуць уступаць у наступныя этапы дыхання (г. зн. падлягаць далейшаму расшчапленню) або ўцягвацца ў працэсы анабалізму. Напрыклад, амінакіслоты, атрыманыя ў ходзе падрыхтоўчага этапу, выкарыстоўваюцца клеткамі пераважна для сінтэзу бялкоў, а нуклеатыды — для пабудовы малекул ДНК і РНК.

Другі этап клетачнага дыхання — бескіслародны — працякае ў гіялаплазме клетак без удзелу кіслароду. Больш за тое, ён можа працякаць ва ўмовах поўнай адсутнасці О2. Вы ведаеце, што асноўнай крыніцай энергіі для клетак з’яўляецца глюкоза. Таму другі этап мы разгледзім на прыкладзе гліколізу — шматступеньчатага працэсу бескіслароднага расшчаплення глюкозы (С6Н12О6) да піравінаграднай кіслаты (С3Н4О3).

*Гэты працэс уключае десяць паслядоўных рэакцый. Кожную з іх каталізуе пэўны фермент, і атрыманы прадукт становіцца субстратам для наступнага ферменту. Такім чынам, гліколіз з'яўляецца своеасаблівым біяхімічным «канвеерам» па перапрацоўцы глюкозы. Ферменты, якія ажыццяўляюць гліколіз, змяшчаюцца ў гіялаплазме клетак.

У ходзе гліколізу адбываецца расшчапленне глюкозы да 2 малекул трыёз (С3-монацукрыдаў), у якіх потым адшчапляюцца атамы вадароду, г. зн. яны акісляюцца. У выніку ўтвараюцца 2 малекулы піравінаграднай кіслаты (ПВК). Пачатковыя стадыі гліколізу працякаюць за кошт энергіі АТФ. Так, у разліку на 1 малекулу глюкозы выдаткоўваюцца (падлягаюць гідролізу) 2 малекулы АТФ. Наступныя рэакцыі суправаджаюцца вызваленнем энергіі. Частка гэтай энергіі рассейваецца ў выглядзе цяпла, а астатняя выкарыстоўваецца для сінтэзу 4 малекул АТФ. Такім чынам, сумарны энергетычны выхад гліколізу (з улікам АТФ, гідралізаванай на пачатковых стадыях) у разліку на расшчэпленую малекулу глюкозы складае 2 малекулы АТФ.

Атамы вадароду, адшчэпленыя ад прамежкавых прадуктаў гліколізу, далучае кафермент НАД+ — нікатынамідадэніндынуклеатыд (поўная назва прыводзіцца не для запамінання). Ён выконвае ў клетках функцыю пераносчыка атамаў вадароду. Кожная малекула НАД+ далучае 2 атамы вадароду, аднаўляючыся пры гэтым да НАД∙Н+Н+. Далей адноўлены НАД можа аддаваць атамы вадароду іншым рэчывам, зноў пераходзячы ў акісленую форму (НАД+).

Малекула глюкозы (С6Н12О6), расшчэпленая пры гліколізе, змячшчала 12 атамаў вадароду, а 2 утвораныя малекулы ПВК (С3Н4О3)  — 8. Значыць, у працэсе гліколізу адбываецца адшчапленне 4 атамаў вадароду, якія выкарыстоўваюцца для аднаўлення 2 малекул НАД+.

Такім чынам, у ходзе гліколізу працякаюць наступныя працэсы (гл. мал. 21.1):

● Расшчапленне і акісленне глюкозы да 2малекул  ПВК: C6H12O6 → 2C3H4O3.

● Аднаўленне 2 малекул  НАД+: 2НАД+ → 2НАД·Н+Н+.

● Гідроліз 2 малекул   АТФ: 2АТФ → 2АДФ + 2H3PO4.

● Сінтэз 4 малекул АТФ: 4АДФ + 4H3PO4 → 4АТФ (для спрашчэння ва ўсіх ураўненнях рэакцый энергетычнага абмену не паказаны малекулы вады, якія ўтвараюцца пры сінтэзе АТФ і выдаткоўваюцца для яе гідролізу).

Падсумаваўшы прыведзеныя ўраўненні, агульнае ўраўненне гліколізу можна запісаць у наступным выглядзе:

C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАД·Н+Н+ + 2АТФ.*

Пры гліколізе вызваляецца толькі каля 5 % энергіі, якая ўтрымлівалася ў хімічных сувязях малекул глюкозы. Далей прадукты яе расшчаплення (ПВК і атамы вадароду) паступаюць у мітахондрыі, дзе ажыццяўляецца заключны этап дыхання — кіслародны.

*Малекулы НАД∙Н+Н+, утвораныя пры гліколізе ў гіялаплазме, не могуць прайсці праз унутраную мітахандрыяльную мембрану. Таму дастаўку атамаў вадароду ў матрыкс мітахондрый забяспечваюць спецыяльныя чаўночныя сістэмы. Яны прымаюць атамы вадароду ад НАД∙Н+Н+, які змяшчаецца ў гіялаплазме, пераносяць іх праз мембрану і перадаюць мітахандрыяльнаму НАД+ (ці аналагічнаму пераносчыку — ФАД).

Як вы ведаеце, у пракарыятычнай клетцы мітахондрыі адсутнічаюць. У аэробных бактэрый кіслародны этап клетачнага дыхання адбываецца ў гіялаплазме пры ўдзеле цытаплазматычнай мембраны.*

*Гэты этап можна падзяліць на тры стадыі.

1. Расшчапленне і акісленне ПВК. У матрыксе мітахондрый ПВК падлягае ферментацыйнаму расшчапленню і акісленню, прадуктамі якога з'яўляюцца вуглякіслы газ і атамы вадароду. Вуглякіслы газ трапляе з мітахондрый у гіялаплазму клеткі, а потым вылучаецца ў навакольнае асяроддзе. Атамы вадароду далучаюць каферменты НАД+ і ФАД — флавінадэніндынуклеатыд (поўная назва прыводзіцца не для запамінання), аднаўляючыся пры гэтым да НАД∙Н+Н+ і ФАД∙Н2 адпаведна. За кошт энергіі, што вылучылася пры расшчапленні ПВК, сінтэзуецца макраэргічнае злучэнне ГТФ (малекула якога адрозніваецца ад АТФ толькі тым, што ў яе састаў замест адэніну ўваходзіць гуанін), якое потым выкарыстоўваецца для ўтварэння АТФ (мал. 21.2).*

*Спачатку пад дзеяннем асаблівага ферментнага комплексу малекула ПВК падлягае акісляльнаму дэкарбаксіліраванню. Ад яе адшчапляецца атам вадароду (г. зн. адбываецца акісленне) і малекула СО2  (дэкарбаксіліраванне). Вадарод выкарыстоўваецца для аднаўлення НАД+. Двухвугляродны фрагмент СН3—СА— (ацэтыл), які застаўся ад ПВК, далучаецца макраэргічнай сувяззю да асобага рэчыва, што змяшчае функцыянальную групу —SH — каферменту А (КоА—SH). Утвараецца багатае энергіяй злучэнне — ацэтыл-КоА (мал. 21.3).

 

Біяхімічная роля каферменту А заключаецца ў пераносе ацыльных груп (R—CO—) ад адных субстратаў да другіх. У нашым выпадку ён перадае двухвугляродную ацэтыльную групу малекуле чатырохвугляроднай шчаўевавоцатнай кіслаты (ШВК). Пры гэтым у малекуле ацэтыл-КоА адбываецца разрыў макраэргічнай сувязі, кафермент А вызваляецца, а вылучаная энергія выкарыстоўваецца для працякання рэакцыі. У выніку ўтвараецца лімонная кіслата, якая змяшчае 6 атамаў вугляроду.

У ходзе наступных рэакцый лімонная кіслата ступеньчата ператвараецца ў іншыя карбоновыя кіслоты. Гэта суправаджаецца адшчапленнем 2 малекул СО2  і атамаў вадароду, якія ідуць на аднаўленне каферментаў НАД+ і ФАД. Пры гэтым вызваляецца энергія, якая спачатку выкарыстоўваецца для сінтэзу ГТФ, а потым — АТФ (адбываецца перанос астатку фосфарнай кіслаты: ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ).

У выніку зноў утвараецца ШВК, здольная далучыць ацэтыльную групу. Такім чынам, апісаны біяхімічны працэс з'яўляецца замкнутым (цыклічным). Ён называецца цыклам трыкарбонавых кіслот ці цыклам Крэбса (у гонар біяхіміка Х. Крэбса, які даследаваў гэты шлях метабалізму). Цыкл трыкарбонавых кіслот уключае дзевяць паслядоўных рэакцый, кожная з якіх каталізуецца асаблівым ферментам.

Паколькі пры гліколізе з малекулы глюкозы ўтварыліся дзве малекулы ПВК, цыкл Крэбса «робіць два абароты». Працэс расшчаплення і акіслення дзвюх малекул ПВК можна паказаць сумарным ураўненнем:

2С3Н4О3 + 6Н2О + 8НАД+ + 2ФАД + 2АДФ + 2Н3РО4 → 6СО2 + 8НАД∙Н+Н+ + 2ФАД∙Н2 + 2АТФ.*

*2. Работа электрон-транспартнага ланцуга мітахондрый. Ва ўнутранай мембране мітахондрый змяшчаюцца бялковыя комплексы, якія ўтвараюць ланцуг пераносу электронаў, ці электрон-транспартны ланцуг (ЭТЦ). У яго састаў уваходзяць цытахромы і некаторыя іншыя бялкі. Адноўленыя каферменты НАД∙Н+Н+ і ФАД∙Н2 аддаюць атамы вадароду пераносчыкам ЭТЦ, пераходзячы пры гэтым у акісленую форму (гл. мал. 21.2).

У выніку функцыянавання кампанентаў ЭТЦ атамы вадароду, атрыманыя ад НАД і ФАД, раздзяляюцца на пратоны (H+) і электроны (е–). Пратоны пераносяцца праз унутраную мембрану мітахондрый і назапашваюцца ў міжмембраннай прасторы. Электроны перадаюцца ад аднаго пераносчыка да другога і ў выніку дастаўляюцца на ўнутраны бок мембраны. Тут іх прымае канчатковы акцэптар — кісларод. Пры гэтым утвараюцца аніёны кіслароду: О2 + 4е– → 2О2–.

3. Сінтэз АТФ. Ва ўнутранай мембране мітахондрый акрамя кампанентаў ЭТЦ змяшчаюцца АТФ-сінтэтазы — асаблівыя ферментныя сістэмы, якія забяспечваюць сінтэз АТФ. Гэта складаныя бялковыя комплексы, што пранізваюць мембрану наскрозь і змяшчаюць унутры каналы, прызначаныя для транспарту пратонаў (H+).

Назапашванне пратонаў у міжмембраннай прасторы прыводзіць да ўзнікнення так званага электрахімічнага патэнцыялу на ўнутранай мембране мітахондрый. Пры дасягненні пэўнай канцэнтрацыі пратоны пачынаюць перамяшчацца з міжмембраннай прасторы ў матрыкс, праходзячы праз каналы АТФ-сінтэтазы. Энергія руху пратонаў выкарыстоўваецца для сінтэзу малекул АТФ. Дасягнуўшы матрыкса, пратоны злучаюцца з аніёнамі кіслароду і ўтвараецца вада: 2Н+ + О2– → Н2О.*

*Такім чынам, пастаўшчыкамі энергіі для сінтэзу АТФ служаць пратоны. Яны ўтварыліся з атамаў вадароду, дастаўленых у электрон-транспартны ланцуг мітахондрый каферментамі НАД і ФАД. Вядома, што перадача двух атамаў вадароду ад НАД ∙ Н+Н+ у ЭТЦ прыводзіць у далейшым да сінтэзу 3 малекул АТФ. Калі тое ж самае робіць ФАД ∙ Н2, утвараюцца 2 малекулы АТФ.

Вызначым энергетычны выхад кіслароднага этапу дыхання (у разліку на адну выкарыстаную малекулу глюкозы). Акісленне 2 малекул ПВК у матрыксе прывяло да сінтэзу 2 малекул АТФ, а таксама да ўтварэння 8НАД∙Н+Н+ і 2ФАД∙Н2. Дабавім да гэтага 2 малекулы НАД∙Н+Н+, адноўленыя за кошт гліколізу. Атрымліваем: 2АТФ+10НАД∙Н+Н++2ФАД∙Н2=2+10∙3+2∙2 = 36 молекул АТФ.*

*Расшчапленне і акісленне 2 малекул ПВК і 2 малекул НАД∙Н+Н+, якія ўступілі ў кіслародны этап, прыводзіць у выніку да сінтэзу 36 малекул АТФ. Агульнае ўраўненне апошняга этапу дыхання такое:

2С3Н4О3 + 6О2 + 2НАД∙Н+Н+ + 36АДФ + 36Н3РО4 → 6СО2 + 6Н2О + 2НАД+ + 36АТФ.*

*Вядома, што ў млекакормячых ёсць асаблівая разнавіднасць тлушчавай тканкі — так званы буры тлушч. У адрозненне ад звычайнага тлушчу, які называюць белым, клеткі бурай тлушчавай тканкі змяшчаюць мноства мітахондрый, што і абумоўляе іх афарбоўку. Ва ўнутранай мембране мітахондрый бурых тлушчавых клетак змяшчаецца інтэгральны бялок тэрмагенін. Ён дазваляе пратонам, перанесеным у міжмембранную прастору, вяртацца ў матрыкс, мінаючы каналы АТФ-сінтэтазы. З прычыны гэтага у ходзе кіслароднага этапу дыхання большая частка энергіі ідзе не на сінтэз АТФ, а рассейваецца ў выглядзе цяпла.

Буры тлушч добра развіты ў звяроў, якія ўпадаюць у зімовую спячку, а таксама ў нованароджаных. У час спячкі зніжаецца агульны ўзровень метабалізму, а значыць, і цеплапрадукцыя. Выпрацоўваць цяпло з дапамогай скарачэнняў шкілетных мышцаў таксама становіцца немагчыма. Гэту функцыю бярэ на сябе бурая тлушчавая тканка, клеткі якой дазваляюць жывёле падтрыміваць дастаткова высокую тэмпературу цела ў перыяд спячкі.

Для нованароджаных бурая тлушчавая тканка таксама вельмі важная. Яна дапамагае пазбегнуць пераахаладжэння, якое можа стаць прычынай смерці дзіцянят млекакормячых. У чалавека буры тлушч складае каля 5 % масы цела нованароджаных. Ён змяшчаецца пераважна ў вобласці шыі, плячэй, нырак, уздоўж верхняй часткі спіны. Раней лічылася, што ў чалавека бурая тлушчавая тканка цалкам знікае з узростам. Аднак на сённяшні дзень вызначана, што яна захоўваецца і ў дарослых людзей, але ў меншай колькасці. Акрамя таго, высветлілася, што пры высокай тэмпературы навакольнага асяроддзя клеткі бурага тлушчу неактыўныя. Яны пачынаюць інтэнсіўна працаваць толькі ва ўмовах нізкіх тэмператур.*

Такім чынам, пры поўным расшчапленні адной малекулы глюкозы клетка можа сінтэзаваць 38 малекул АТФ — 2 малекулы ў працэсе гліколізу і 36 малекул у ходзе кіслароднага этапу. Сумарнае ўраўненне поўнага акіслення глюкозы можна запісаць наступным чынам (для спрашчэння ва ўсіх ураўненнях рэакцый энергетычнага абмену не паказаны малекулы вады, якія ўтвараюцца пры сінтэзе АТФ):

С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ + 38Н3РО4 → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ.

Паколькі галоўнай крыніцай энергіі для жывых арганізмаў з'яўляюцца вугляводы, мы разгледзелі працэс клеткавага дыхання на прыкладзе расшчаплення і акіслення глюкозы. Аднак іншыя арганічныя злучэнні, напрыклад тлушчы або бялкі, таксама могуць выкарыстоўвацца клеткамі ў якасці крыніц энергіі.

*Як вы ведаеце, пры расшчапленні тлушчаў у ходзе падрыхтоўчага этапу ўтвараюцца гліцэрына і тлустыя кіслоты. Гліцэрына пад дзеяннем ферментаў здольная ператварацца ў адзін з прамежкавых прадуктаў гліколізу і ўключацца ў бескіслародны этап дыхання. Тлустыя кіслоты могуць паступаць у матрыкс мітахондрый і падлягаць расшчапленню пры ўдзеле каферменту А. Гэты працэс называецца β-акісленнем карбонавых кіслот. Ён суправаджаецца паслядоўным адшчапленнем ад малекул карбонавых кіслот двухвугляродных фрагментаў і ўтварэннем ацэтыл-КоА, які далей дастаўляе ацэтыльныя групы ў цыкл Крэбса.

Бялкі рэдка выкарыстоўваюцца ў якасці энергетычнага субстрату. Як правіла, гэта адбываецца ў арганізме пры дэфіцыце вугляводаў і тлушчаў ці пры празмерным паступленні бялкоў з ежай. Спачатку бялкі гідралізуюцца да амінакіслот, якія потым падлягюць дэзамінаванню — адшчапленню амінагруп. Пры гэтым утвараюцца розныя карбонавыя кіслоты, якія ў залежнасці ад будовы ўключаюцца ў пэўныя рэакцыі кіслароднага этапу дыхання.*

Большасць арганізмаў атрымлівае энергію для жыццядзейнасці ў ходзе клетачнага дыхання. Гэты працэс уключае тры этапы: падрыхтоўчы, бескіслародны і кіслародны. Падрыхтоўчы этап працякае ў стрававальнай сістэме (у жывёл), другасных лізасомах і гіялаплазме клетак. Ён заключаецца ў расшчапленні буйных арганічных малекул да больш простых і не суправаджаецца сінтэзам АТФ. Прадукты падрыхтоўчага этапу могуць выкарыстоўвацца ў рэакцыях анабалізму ці ўступаць у наступныя этапы дыхання. Малекула глюкозы у ходзе бескіслароднага этапу (гліколізу) падлягае ў гіялаплазме расшчапленню да 2 малекул ПВК і акісленню — адшчапленню 4 атамаў вадароду. Сумарны энергетычны выхад гліколізу — 2 малекулы АТФ. Далей прадукты гліколізу (ПВК і атамы вадароду) паступаюць у мітахондрыі, дзе пры ўдзеле О2  працякае кіслародны этап дыхання. Ён суправаджаецца расшчапленнем і акісленнем прадуктаў гліколізу (у канчатковым выніку — да СО2  і Н2О ) і сінтэзам 36 малекул АТФ. Агульны энергетычны выхад клетачнага дыхання ў разліку на малекулу глюкозы складае 38 малекул АТФ.

1. Клетачнае дыханне належыць да працэсаў катабалізму ці анабалізму? Чаму?

2. Што ўяўляе сабой працэс клетачнага дыхання? Пералічыце этапы клетачнага дыхання. Якія з іх суправаджаюцца сінтэзам АТФ? Якая колькасць АТФ (у разліку на 1 малекулу глюкозы) можа ўтварыцца ў ходзе кожнага этапу?

3. Дзе адбываецца гліколіз? Якія рэчывы неабходны для яго працякання? Якія канчатковыя прадукты пры гэтым утвараюцца?

4. Дзе ажыццяўляецца кіслародны этап клетачнага дыхання? Якія рэчывы ўступаюць у гэты этап? Якія працэсы адбываюцца ў ходзе кіслароднага этапу? Якія прадукты ўтвараюцца?

5*. У падрыхтоўчы этап клетачнага дыхання ўступае 81 г глікагену. Якая максімальная колькасць АТФ (моль) можа сінтэзавацца ў выніку наступнага гліколізу? Разлік вядзіце па сумарным энергетычным выхадзе. Колькі АТФ можа ўтварыцца далей у ходзе кіслароднага этапу?

6*. Даўжыня мітахондрый вагаецца ад 1 да 60 мкм, а шырыня — у межах 0,25—1 мкм. Чаму пры гэткіх значных адрозненнях у даўжыні мітахондрый іх шырыня адносна невялікая і параўнальна пастаянная?

Вывучэнне дыхання насення

  1. У адзін слоік змясціце 30 сухіх непрарослых зерняў гароху (фасолі, зярнявак пшаніцы і г. д.), у другі — такую ж колькасць тых, што прарастаюць. Пачаць прарошчванне насення лепш за 2—4 дні да пастаноўкі доследу.
  2. Абодва слоікі шчыльна закрыйце накрыўкамі і пастаўце ў цёмнае месца.
  3. На наступны дзень адкрыйце слоік з насеннем, якое прарастае, і апусціце да яго дна запаленую лучынку (ці свечку). Гарэнне спыняецца, бо насенне, якое прарастае, выкарыстала для дыхання кісларод, што быў у слоіку. У слоіку з непрарослым насеннем лучынка працягвае гарэць. Такое насенне таксама дыхае, але вельмі слаба, таму запас кіслароду ў слоіку захаваўся практычна цалкам.

● Які газ вылучае насенне, якое прарастае? З чаго ён утвараецца?

● Калі памераць тэмпературу ў абодвух слоіках, вы выявіце, што ў ёмістасці з насеннем, якое прарастае, яна вышэйшая. Растлумачце чаму.