§ 18. Меёз

Меёз — асаблівы спосаб дзялення эўкарыятычных клетак, у выніку якога з адной мацярынскай клеткі ўтвараюцца чатыры даччыныя з паменшаным у 2 разы наборам храмасом. Калі ў меёз уступае дыплоідная клетка (2n4c), то ўтвараюцца чатыры гаплоідныя клеткі (1n1c). Клеткі з гаплоідным наборам храмасом не здольныя дзяліцца
меёзам.

Меёз уяўляе сабой два паслядоўныя дзяленні — меёз I і меёз II. Важ­на адзначыць, што рэплікацыя ДНК папярэднічае толькі першаму меятычнаму дзяленню. Паміж меёзам I і меёзам II падваення ДНК не адбываецца. Кожнае з двух дзяленняў звычайна ўключае прафазу, метафазу, анафазу і тэлафазу. Разгледзім працэс меятычнага дзялення дыплоіднай клеткі. Першае дзяленне меёзу ажыццяўляецца наступным чынам  (табл. 18.1)

Таблица 18.1. Першае дзяленне меёзу (меёз I)

Прамежак часу паміж першым і другім дзяленнямі меёзу звычайна вельмі кароткі. У гэты перыяд, як адзначалася, не ажыццяўляецца рэплікацыя ДНК. Кожная з дзвюх клетак, якія ўтварыліся ў выніку меёзу I, уступае ў меёз II. Гэта дзяленне працякае аналагічна мітозу  (табл. 18.2).

Табліца 18.2. Другое дзяленне меёзу (меёз II)

Такім чынам, у выніку першага дзялення мейоза зыходная матчына клетка (2n4c) падзялілася на дзве даччыныя, якія маюць гаплоідны набор храмасом. *Такім чынам, у меёзе I адбылася рэдукцыя (памяншэнне) ліку храмасом у 2 разы. Таму першае дзяленне называюць рэдукцыйным. Ва ўтвораных гаплоідных клетках кожная храмасома пададзена двума храматыдамі (1n2c).

У выніку другога дзялення, якое праходзіць па тыпе мітозу, набор храмасом (1n) не змяняецца. Гэта дзяленне меёзу называецца эквацыйным (ад лац. aequatio — ураўноўванне). Эквацыйнае дзяленне, у адрозненне ад рэдукцыйнага, суправаджаецца разыходжаннем сястрынскіх храматыд. Таму вынікам другога дзялення з'яўляецца ўтварэнне чатырох гаплоідных клетак з аднахраматыднымі храмасомамі (1n1c).*

Біялагічнае значэнне меёзу. У жывёл і чалавека шляхам меёзу ўтвараюц­ца гаметы — гаплоідныя палавыя клеткі. У выніку наступнага апладнення фарміруецца зігота з двайным наборам храмасом, з якой развіваецца новы арганізм. Ён з’яўляецца дыплоідным, як і яго бацькі, а значыць, захоўвае ўласцівы дадзенаму віду арганізмаў карыятып. Без меёзу, які прыводзіць да памяншэння набору храмасом у 2 разы, палавое размнажэнне суправаджалася б падваеннем ліку храмасом у кожным новым пакаленні. У раслін, многіх водарасцей і грыбоў меёз прыводзіць да фарміравання спор, з дапамогай якіх ажыццяўляецца бясполае размнажэнне.

Кросінговер, які адбываецца ў прафазе I, прыводзіць да перакамбінацыі спадчыннага матэрыялу паміж гамалагічнымі храмасомамі. У анафазе I гамалагічныя храмасомы кожнай пары выпадковым чынам, незалежна ад іншых пар, разыходзяцца да розных полюсаў клеткі. У анафазе II тое ж самае адбываецца з сястрынскімі храматыдамі. Усе гэтыя працэсы з’яўляюцца важнымі крыніцамі камбінатыўнай зменлівасці (будзе разгледжана падрабязна ў раздзеле 6), якая забяспечвае з’яўленне разнастайнага патомства як пры палавым размнажэнні, так і пры размнажэнні спорамі.

Месца  меёзу  і  апладнення  ў  жыццёвым цык­ле арганізмаў. Большасці відаў эўкарыятычных арганізмаў уласціва палавое размнажэнне. Пры гэтым у жыццёвым цыкле адбываецца чаргаванне гаплоідных (1n) і дыплоідных (2n) стадый развіцця — змена ядзерных фаз. *Узровень развіцця і працягласць існавання кожнай фазы ў розных груп арганізмаў адрозніваецца. Напрыклад, у некаторых водарасцей практычна ўвесь цыкл развіцця працякае ў гаплоідным стане, дыплоіднай з'яўляецца толькі стадыя зіготы. У жывёл, наадварот, гаплоідная фаза жыццёвага цыкла пададзена толькі гаметамі, а ўсе іншыя стадыі развіцця дыплоідныя.*

Ключавую ролю ў змене ядзерных фаз адыг­рываюць такія працэсы, як меёз і апладненне. Дзякуючы меёзу ажыццяўляецца *рэдукцыя храмасомнага набору, г. зн.* пераход з дыплоіднай фазы ў гаплоідную. Аднаўленне ды­плоіднага набору храмасом адбываецца ў выніку апладнення. *У залежнасці ад месца меёзу і апладнення ў жыццёвых цыклах арганізмаў вылучаюць тры асноўныя тыпы такіх цыклаў. Яны істотна адрозніваюцца працягласцю гаплоіднай і дыплоіднай фаз.*

Напрыклад, у некаторых водарасцей (хламідаманада і інш.) і многіх грыбоў усе стадыі жыццёвага цыклу гаплоідныя, за выключэннем зіготы (мал. 18.1, а). Першае дзяленне дыплоіднай зіготы, якая ўзнікла ў выніку апладнення, ажыццяўляецца шляхам меёзу. З утвораных гаплоідных клетак — спор — развіваюцца арганізмы, якія маюць набор храмасом 1n. Утварэнне гамет у такіх арганізмаў адбываецца за кошт мітозу. Далей гаметы парамі зліваюцца, у зігоце аднаўляецца дыплоідны набор храмасом, і цыкл замыкаецца. *У такім цыкле развіцця меёз адбываецца фактычна адразу пасля ўтварэння зіготы, таму ён называецца цыклам з зігатычнай рэдукцыяй набору храмасом.*

Для жывёл, наадварот, характэрны жыццёвы цыкл, у якім усе стадыі развіцця дыплоідныя, і толькі палавыя клеткі змяшчаюць гаплоідны набор храмасом (мал. 18.1, б). Меёз у жывёл непасрэдна папярэднічае ўтварэнню гамет *(гаметычная рэдукцыя храмасомнага набору)*. Гаметы неўзабаве зліваюцца, і з зіготы развіваецца асобіна з дыплоідным наборам храмасом.

У раслін *і многіх водарасцей (ульва, ламінарыя і інш.)* у цыкле развіцця заканамерна змяняюць адно аднаго два пакаленні арганізмаў: гаплоіднае — гаметафіт і дыплоіднае — спарафіт  (мал. 18.1, в). Гаметафіт — гэта палавое пакаленне, якое ўтварае гаметы шляхам мітозу. Пасля апладнення з зіготы, што змяшчае двайны набор храмасом, развіваецца дыплоідны спарафіт — бясполае пакаленне. Спарафіт шляхам меёзу фарміруе споры *(спарычная рэдукцыя)* з наборам 1n. З гэтых спор далей развіваюцца гаплоідныя гаметафіты.

Дыплоідны набор храмасом у параўнанні з гаплоідным забяспечвае больш надзейнае захаванне спадчыннай інфармацыі. З курса біялогіі 10-га класа вы ведаеце, што арганізмы, якія змяшчаюць двайны набор храмасом, здольныя лепш адаптавацца да зменлівых умоў асяроддзя, чым гаплоідныя. Таму ў працэсе эвалюцыі, пры пераходзе ад прымітыўных форм жыцця да больш дасканалых, ступень развіцця гаплоіднай фазы і яе працягласць у жыццёвым цыкле арганізмаў памяншалася, а дыплоіднай, наадварот, узрастала.