Печатать книгуПечатать книгу

§ 17. Простае бінарнае дзяленне. Мітоз. Амітоз

Сайт: Профильное обучение
Курс: Біялогія. 11 клас
Книга: § 17. Простае бінарнае дзяленне. Мітоз. Амітоз
Напечатано:: Гость
Дата: Понедельник, 6 Май 2024, 02:01

Простае бінарнае дзяленне. Клеткі пракарыётаў у пераважнай большасці выпадкаў дзеляцца з утварэннем двух аднолькавых па памеры даччыных клетак. Гэты працэс называецца *простым бінарным дзяленнем* (простым дзяленнем папалам).

*Перад дзяленнем адбываецца рэплікацыя бактэрыяльнай храмасомы — кальцавой малекулы ДНК, якая ў пэўным пункце прымацавана да плазмалемы. Пры гэтым утвараюцца дзве ідэнтычныя даччыныя храмасомы, таксама прымацаваныя да цытаплазматычнай мембраны (мал. 17.1). Потым спецыяльныя маторныя бялкі перамяшчаюць даччыныя храмасомы ў процілеглых напрамках, і адлегласць паміж малекуламі ДНК павялічваецца.

У працэсе дзялення плазмалема ўгінаецца (урастае) унутр клеткі паміж дзвюма храмасомамі, якія разышліся. Адначасова ў гэтай вобласці адбываецца дабудаванне клетачных сценак будучых даччыных клетак. У канчатковым выніку бактэрыяльная клетка дзеліцца папалам. Пры гэтым у кожнай даччынай клетцы аказваецца па адной храмасоме. Простае бінарнае дзяленне ўласцівае толькі пракарыётам.* Эўкарыятычныя клеткі, у адрозненне ад пракарыятычных, маюць больш складаную арганізацыю. Таму для іх характэрны іншыя спосабы дзялення: мітоз, амітоз, меёз.

Мітоз — асноўны спосаб дзялення клетак эўкарыёт, у выніку якога з адной мацярынскай клеткі ўтвараюцца дзве даччыныя з такім жа наборам храмасом, як і ў мацярынскай клетцы. Працягласць мітозу ў сярэднім складае 1—2 гадзіны. Пры гэтым клеткі жывёл, як правіла, дзеляцца хутчэй (30—60 мін), чым раслінныя (2—3 г). Мітозам могуць дзяліцца клеткі з роз­нымі наборамі храмасом — гаплоідныя (1n), дыплоідныя (2n), трыплоідныя (3n) і г. д. Разгледзім працэс мітатычнага дзялення на прыкладзе дыплоіднай клеткі (табл. 17.1).

Табліца 17.1. Мітоз

Схема

Фаза і працэсы, якія ў ёй адбываюцца 

                

Прафаза. У ядры клеткі пачынаецца спіралізацыя храмаціну, што паступова прыводзіць да фарміравання храмасом. *У пачатку прафазы ніці храмаціну, сабраныя ў клубок, ледзь бачны ў светлавы мікраскоп. Паступова яны ўкарочваюцца і адначасова патаўшчаюцца, так што да канца прафазы ўжо можна выразна бачыць асобныя храмасомы.* Кожная з іх складаецца з дзвюх сястрынскіх храматыд, злучаных у вобласці цэнтрамеры. *У гэтым участку храмасомы размяшчаюцца асаблівыя бялковыя структуры — кінетахоры, да якіх пасля будуць прымацоўвацца ніці верацяна дзялення. Як правіла, кожная храматыда мае па адным кінетахоры. Падчас фарміравання храмасом знікаюць ядзеркі. Абалонка ядра распадаецца на дробныя фрагменты. Часткова спі­ра­лізаваныя храмасомы аказваюцца ў гіялаплазме і размяшчаюцца ў ёй хаатычна. Набор храмасом і храматыд у клетцы можна адлюстраваць запісам 2n4c.

У час прафазы два клетачныя цэнтры (падваенне гэтага арганоіда, як вы ведаеце, адбылося ў S-перыядзе інтэрфазы) ініцыююць утварэнне мікратрубачак. З іх пачынае фарміравацца верацяно дзялення. У працэсе яго ўтварэння цэнтрыёлі парамі разыходзяцца да процілеглых полюсаў клеткі. *Частка ніцей верацяна дзялення накіроўваецца ад аднаго полюса да процілеглага. Іншыя ніці прымацоўваюцца да кінетахораў і спрыяюць перамяшчэнню храмасом у экватарыяльную плоскасць клеткі. Акрамя таго, фарміруюцца кароткія мікратрубачкі, якія адыходзяць ад полюсаў клеткі радыяльна, утвараючы так званую фігуру зоркі.* У клетках, якія не маюць клетачная цэнтра (што характэрна, напрыклад, для большасці раслін), верацяно дзялення фарміруецца без удзелу цэнтрыёлей. *У гэтым выпадку цэнтрамі арганізацыі мікратрубачак з'яўляюцца бесструктурныя аморфныя зоны, размешчаныя на полюсах клеткі. Іх называюць полярнымі шапачкамі*

Метафаза. Завяршаецца фарміраванне верацяна дзялення. Храмасомы дасягаюць максімальнай спіралізацыі і размяшчаюцца ў цэнтральнай частцы клеткі, прыкладна на роўнай адлегласці ад полюсаў, *утвараючы так званую метафазную пласцінку*. Пры гэтым іх цэнтрамеры знаходзяцца ў экватарыяльнай плоскасці клеткі, *а кінетахоры сястрынскіх храматыд, звязаныя з ніцямі верацяна дзялення, накіраваны да двух процілеглых полюсаў*. У метафазе спіралізацыя храмасом дасягае максімуму. *Менавіта ў гэты перыяд найбольш зручна вывучаць асаблівасці будовы храмасом і падлічваць іх агульную колькасць у клетцы*

Анафаза. Цэнтрамера кожнай храмасомы дзеліцца папалам, і сястрынскія храматыды аддзяляюцца адна ад адной. З гэтага моманту іх называюць даччынымі храмасомамі. Ніці верацяна дзялення, прымацаваныя да цэнтрамер, скарачаюцца, і даччыныя храмасомы разыходзяцца да процілеглых полюсаў клеткі. *Як правіла, пры гэтым яны прымаюць V-падобную форму: цэнтрамеры накіраваны да полюсаў, а плечы — да экватарыяльнай плоскасці клеткі. Перамяшчэнне ўсіх даччыных храмасом да полюсаў адбываецца з аднолькавай хуткасцю.* У канцы анафазы каля кожнага полюса клеткі аказваецца ідэнтычны набор даччыных храмасом (малекул ДНК) — 2n2c. *У клетках, якія не маюць клетачнай сценкі (у жывёл і інш.), анафаза суправаджаецца расцяжэннем клеткі ў даўжыню. Для раслінных і іншых клетак, пакрытых клетачнай сценкай, такая з'ява не характэрная*

Тэлафаза. Ніці верацяна дзялення паступова разбураюцца. Паблізу ад кожнага полюса клеткі адбываецца дэс­піралізацыя (раскручванне) даччыных храмасом з ут­варэннем храмаціну. Адначасова з гэтым вакол храмасом, якія дэспіралізуюцца, фарміруюцца абалонкі двух новых ядраў. Далей ва ўтвораных ядрах узнікаюць ядзеркі. *На гэтым завяршаецца дзяленне ядра — карыякінез — і пачынаецца дзяленне цытаплазмы з утварэннем дзвюх даччыных клетак — цытакінэз. Перад цытакінэзам арганоіды клеткі, як правіла, больш-менш раўнамерна размяркоўваюцца па цытаплазме. *У экватарыяльнай плоскасці клетак жывёл кампаненты цыташкілета фарміруюць кальцавую перацяжку. Яна паглыбляецца, пакуль не адбудзецца поўны падзел дзвюх даччыных клетак. Клеткі раслін у сувязі з наяўнасцю цвёрдай клетачнай сценкі падзяляюцца інакш. *У экватарыяльную плоскасць расліннай клеткі накіроўваюцца пузыркі комплексу Гольджы. Тут яны зліваюцца адзін з адным. Пры гэтым змесціва пузыркоў выкарыстоўваецца для пабудовы так званай пасярэдняй пласцінкі, а з мембран пузыркоў па абодва бакі ад яе дабудоўваюцца цытаплазматычныя мембраны будучых даччыных клетак. Пасярэдняя пласцінка служыць асновай для фарміравання клетачных сценак новых клетак. У асобных яе ўчастках ёсць поры. Дзякуючы гэтаму паміж утворанымі даччынымі клеткамі захоўваюцца цяжы цытаплазмы (цытаплазматычныя мосцікі), якія, як вы ўжо ведаеце, называюцца плазмадэсмамі. У канчатковым выніку сярэдняя пласцінка злучаецца з клетачнай сценкай мацярынскай клеткі, і мацярынская клетка аказваецца падзеленай на дзве даччыныя*

Запомніць паслядоўнасць фаз мітатычнага дзялення клеткі дапаможа слова «ПрыМАТ».

Як ужо адзначалася, пры мітозе ўтвараюцца дзве даччыныя клеткі з аднолькавым наборам храмасом — гэткім жа, як у зыходнай мацярынскай клетцы, якая ўступала ў мітоз. Адрозненне заключаецца толькі ў тым, што кожная храмасома даччынай клеткі, якая ўступае ў інтэрфазу новага клетачнага цыкла, да рэплікацыі прадстаўлена не дзвюма ідэнтычнымі храматыдамі, а адной.

Біялагічнае значэнне мітозу. У ходзе мітозу малекулы ДНК, якія змяшчаліся ў ядры мацярынскай клеткі, дакладна і раўнамерна размяркоўваюцца паміж даччынымі. Значыць, дзве новыя клеткі атрымліваюць аднолькавую спадчынную інфармацыю і аказваюцца генетычна ідэнтычнымі адна адной і мацярынскай клетцы. Такім чынам, мітатычнае дзяленне забяспечвае дакладную перадачу генетычнай інфармацыі ў шэрагу пакаленняў клетак і абумоўлівае падтрыманне пастаяннага ліку храмасом.

Дзякуючы мітозу ў мнагаклетачным арганізме адбываецца павелічэнне колькасці клетак. Гэта ляжыць у аснове росту і развіцця ўсіх мнагаклетачных арганізмаў, а таксама забяспечвае працэсы рэгенерацыі — аднаўлення пашкоджаных тканак і органаў. Бясполае размнажэнне многіх арганізмаў (дзяленне аднаклетачных пратыстаў, пачкаванне кішачнаполасцевых, вегетатыўнае размнажэнне раслін і г. д.) таксама абумоўлена мітатычным дзяленнем клетак.

*Нармальны ход мітозу можа быць парушаны рознымі знешнімі ці ўнутрыклетачнымі фактарамі. Напрыклад, дзеянне іянізуючых выпраменьванняў і пэўных хімічных рэчываў можа прыводзіць да разрыву храмасом на асобныя фрагменты. Пры гэтым некаторыя з іх аказваюцца пазбаўленымі цэнтрамеры. Такія ўчасткі храмасом не могуць звязвацца з ніцямі верацяна дзялення і, такім чынам, перамяшчацца пад іх дзеяннем. Калі ў час тэлафазы храмасомны фрагмент, пазбаўлены цэнтрамеры, знаходзіцца каля аднаго з полюсаў, ён можа быць уключаны ў састаў аднаго з даччыных ядзер. Калі ж падобны ўчастак храмасомы размяшчаецца паблізу экватарыяльнай плоскасці клеткі, імавернасць яго ўваходжання ў ядро адной з клетак, якія фарміруюцца, практычна роўна нулю. Такія храмасомныя фрагменты ў далейшым расшчапляюцца.

Часам з прычыны няправільнага фарміравання ніцей верацяна дзялення сястрынскія храматыды той ці іншай храмасомы, якія аддзяліліся адна ад адной, перамяшчаюцца да аднаго і таго ж полюса. У выніку адна з даччыных клетак атрымлівае лішнюю храмасому (2n + 1), а ў другоі клетцы, наадварот, адна з храмасом не будзе мець парнай, гамалагічнай храмасомы (2n — 1). Дзеянне на клетку некаторых хімічных рэчываў можа прыводзіць да змянення вязкасці гіялаплазмы ці парушэння працэсаў зборкі і распаду мікратрубачак верацяна дзялення. Пры гэтым у  анафазе часта назіраецца несінхроннае разыходжанне даччыных храмасом да полюсаў. Адны з іх рухаюцца хутчэй, а другія — павольней. У выніку «спозненыя» храмасомы не ўключаюцца ў састаў даччыных ядзер, а ўтвараюць у цытаплазме так званыя мікраядры, якія пасля разбураюцца.

Вядомы хімічныя злучэнні, якія разбураюць ніці верацяна дзялення, але не ўплываюць на працэс падзелу сястрынскіх храматыд. Адным з такіх рэчываў з'яўляецца алкалоід калхіцын. Яго ўплыў на клетку, якая знаходзіцца ў метафазе мітозу, прыводзіць да распаду мікратрубачак верацяна дзялення. Далей сястрынскія храматыды дзеляцца, але без удзелу верацяна дзялення яны не могуць разысціся да полюсаў і застаюцца ў цэнтральнай частцы клеткі. Праз пэўны час вакол гэтых храматыд (зараз ужо даччыных храмасом) утвараецца агульная ядзерная абалонка, і яны ўваходзяць у састаў аднаго ядра. Так узнікае поліплоідная клетка, якая змяшчае набор храмасом, падвоены ў параўнанні з зыходным.

Сустракаюцца таксама выпадкі, калі ў тэлафазе пасля ўтварэння двух ядзер не адбываецца цытакінэз. З прычыны гэтага клетка аказваецца двух'ядзернай.

Такім чынам, парушэнне правільнага працякання мітозу можа прыводзіць да нераўнамернага размеркавання генетычнага матэрыялу паміж даччынымі клеткамі, узнікнення поліплоідных ці двух'ядзерных клетак і г. д.*

Амітоз. Пры амітозе ў клетцы не фарміруецца верацяно дзялення, у яе ядры не адбываецца спіралізацыя храмаціну, захоўваюцца ядзеркі і ядзерная абалонка. Ядро застаецца ў стане, характэрным для інтэрфазы, і падзяляецца папалам перацяжкай. Пры гэтым малекулы ДНК (храмасомы) размяркоўваюцца паміж даччынымі ядрамі нераўнамерна, выпадковым чынам. У шэрагу выпадкаў амітатычнае дзяленне ядра не суправаджаецца наступным дзяленнем клеткі на дзве даччыныя *цытакінэзам*. Гэта прыводзіць да з’яўлення двух’ядзерных і нават шмат’ядзерных клетак. Калі ж даччыныя клеткі ўсё-такі ўтвараюцца, то клетачныя кампаненты, як і ДНК, размяркоўваюцца паміж імі выпадкова і нераўнамерна.

Амітоз — параўнальна рэдкая з’ява. Гэтым спосабам дзеліцца, напрыклад, вялікае ядро інфузорый. У мнагаклетачных арганізмаў амітоз назіраецца пры розных паталагічных працэсах (рост пухлін, запаленне і інш.), а таксама ў клетках, якія старэюць ці павінны загінуць. Як правіла, клеткі, што ўзніклі ў выніку амітозу, губляюць здоль­насць уступаць у звычайны клетачны цыкл і ў далейшым дзяліцца мітозам.

Для пракарыятычных клетак характэрна простае бінарнае дзяленне, для эўкарыятычных — мітоз, амітоз і меёз. Мітоз — асноўны спосаб дзялення клетак эўкарыёт, у выніку якога з адной мацярынскай клеткі ўтвараюцца дзве даччыныя з такім жа наборам храмасом. У ходзе мітозу адбываецца спіралізацыя храмаціну з утварэннем кампактных храмасом і фарміраванне верацяна дзялення. Потым сястрынскія храматыды кожнай храмасомы аддзяляюцца адна ад адной і з дапамогай верацяна дзялення раўнамерна размяркоўваюцца паміж утворанымі даччынымі клеткамі. У мнагаклетачных арганізмаў мітатычнае дзяленне клетак забяспечвае працэсы росту, развіцця і рэгенерацыі. У аснове бясполага размнажэння многіх арганізмаў таксама ляжыць мітоз.

Пры амітозе ядро клеткі дзеліцца перацяжкай без спіралізацыі храмаціну і ўтварэння верацяна дзялення. Гэта прыводзіць да нераўнамернага размеркавання малекул ДНК паміж даччынымі ядрамі. У многіх выпадках амітатычнае дзяленне ядра не суправаджаецца наступным дзяленнем клеткі на дзве даччыныя.

1. Якія спосабы дзялення характэрныя для клетак пракарыёт? Для эўкарыятычных клетак?

Амітоз, мітоз, меёз, простае дзяленне папалам.

2. Што такое мітоз? Ахарактарызуйце фазы мітозу.

3. У сувязі з чым даччыныя клеткі, утвораныя ў выніку мітозу, атрымліваюць аднолькавую спадчынную інфармацыю? У чым заключаецца біялагічнае значэнне мітозу?

4. Устанавіце адпаведнасць паміж саматычнымі клеткамі чалавека, якія знаходзяцца ў розных перыядах інтэрфазы і мітозу, і колькасцю храмасом і храматыд у гэтых клетках.

1) G1-перыяд
2) G2-перыяд
3) Прафаза
4) Метафаза
5) Каля кожнага полюса клеткі ў канцы анафазы
6) У кожнай даччынай клетцы ў канце тэлафазы

а) 23 храмасомы, 23 храматыды

б) 23 храмасомы, 46 храматыд

в) 46 храмасом, 46 храматыд

г) 46 храмасом, 92 храматыды

5*. У чым заключаюцца адрозненні паміж мітозам і амітозам? Як вы думаеце, чаму мітоз называюць непрамым дзяленнем клеткі, а амітоз — прамым? 

6*. У ядры клеткі, якая не дзеліцца, спадчынны матэрыял (ДНК) знаходзіцца ў выгля­дзе аморфнага разасяроджанага рэчыва — храмаціну. Перад дзяленнем храмацін спіралізуецца і ўтварае кампактныя структуры — храмасомы, а пасля дзялення вяртаецца ў зыходны стан. Для чаго клеткі ажыццяўляюць такія складаныя відазмяненні свайго спадчыннага матэрыялу?