§ 13-1. Двумембранныя арганоіды

Двухмембраннымі арганоідамі клетак з’яўляюцца мітахондрыі і пластыды.

Мітахондрыі — арганоіды, у якіх працякае кіслародны этап клетачнага дыхання (гэты працэс будзе падрабязна разгледжаны ў наступным раздзеле). У ходзе кіслароднага этапу з удзелам О₂ адбываецца расшчапленне і акісленне арганічных злучэнняў да неарганічных рэчываў. Пры гэтым выдзяляецца многа энергіі, якая выкарыстоўваецца для сінтэзу вялікай колькасці АТФ. Таму мітахондрыі часам называюць «энергетычнымі станцыямі» клеткі.

*Мітахондрыі могуць быць акруглымі, выцягнутымі, ніткападобнымі і нават разгалінаванымі. Лік мітахондрый у розных клетках можа складаць ад адной да соцень тысяч. Клеткі, якім патрабуецца шмат энергіі (клеткі печані, мышцаў і да т. п.), змяшчаюць вялікую колькасць гэтых арганоідаў. У клетках водарасцей і хларафіланоснай тканкі раслін лік мітахондрый звычайна меншы, чым у жывёл, паколькі функцыю сінтэзу АТФ часткова выконваюць хларапласты.

Мітахондрыі з'яўляюцца дынамічнымі арганоідамі. Яны здольныя змяняць сваю форму, злівацца адна з адной, дзяліцца, перамяшчацца ва ўчасткі клеткі з паыышаным спажываннем энергіі. Мітахондрыі запасяцца пераважна ў тых частках клеткі, дзе вышэйшая патрэба ў АТФ, напрыклад паблізу арганоідаў руху ці міяфібрыл.*

Кожная мітахондрыя абмежавана дзвюма мембранамі — вонкавай і ўнутранай, паміж якімі знаходзіцца міжмембранная прастора (мал. 13-1.1). Вонкавая мембрана мітахондрыі гладкая, не ўтварае ўвагнутасцей і складак. Яна аддзяляе арганоід ад гіялаплазмы і валодае высокай пранікальнасцю для іонаў і невялікіх малекул. Унутраная мембрана характарызуецца значна меншай пранікальнасцю. Яна ўтварае шматлікія складкі — крысты, якія значна павялічваюць плошчу яе паверхні. Унутраная мембрана мітахондрый змяшчае вялікую колькасць бялкоў. У яе састаў уваходзяць, напрыклад, ферменты, якія забяспечваюць сінтэз АТФ.

Змесціва мітахондрыі, абмежаванае ўнутранай мембранай, называецца матрыксам. У матрыксе змяшчаюцца розныя неарганічныя і арганічныя рэчывы, у тым ліку разнастайныя ферменты, а таксама кальцавыя малекулы ДНК і ўсе віды РНК. Значыць, мітахондрыі змяшчаюць уласную генетычную інфармацыю. У іх матрыксе таксама знаходзяцца рыбасомы, у якіх ажыццяўляецца рэалізацыя гэтай інфармацыі, г. зн. сінтэз бялкоў. Мітахандрыяльныя *70S* рыбасомы меншыя па памерах, чым рыбасомы, якія змяшчаюцца ў гіялаплазме клеткі. *ДНК мітахондрыі кадзіруе толькі невялікую частку бялкоў, патрэбных для функцыявання гэтага арганоіда. Большасць мітахандрыяльных бялкоў кадзіруецца ДНК, змешчанай у ядры клеткі. Такія бялкі сінтэзуюцца ў 80S рыбасомах у гіялаплазме, а потым транспартуюцца ў мітахондрыю.*

Галоўная функцыя мітахондрый — забеспячэнне клеткі энергіяй у выглядзе АТФ. *У клетцы адбываецца пастаяннае абнаўленне мітахондрый. Новыя мітахондрыі ўтвараюцца ў выніку дзялення мацярынскіых. Гэты працэс, як правіла, працякае незалежна ад дзялення клеткі і вызначаецца яе энергетычнымі патрэбнасцямі. Калі патрэбнасці клеткі ў энергіі высокія, мітахондрыі інтэнсіўна растуць і размнажаюцца шляхам дзялення. Калі спажыванне энергіі нізкае, частка мітахондрый можа разбурацца ці пераходзіць у неактыўны стан.*

Пластыды — гэта арганоіды, уласцівыя клеткам фотасінтэзуючых эўкарыёт — раслін і водарасцей. У залежнасці ад асаблівасцей будовы, афарбоўкі і выконваемых функцый у раслін вылучаюць тры асноў­ныя тыпы пластыд: хларапласты, лейкапласты і храмапласты. Унутранае змесціва пластыд называецца стромай. Яна акружана дзвю­ма мембранамі. Паміж вонкавай і ўнутранай мембранамі знаходзіцца міжмембранная прастора. Як і ў мітахондрый, вонкавая мембрана пластыд роўная, не мае складак і валодае высокай пранікальнасцю для розных рэчываў. Унутраная мембрана менш пранікальная і здоль­ная ўтвараць увагнутасці. У строме змяшчаюцца кальцавыя малекулы ДНК, усе віды РНК, а ў *70S* рыбасомах, падобных да бактэрыяльных, ажыццяўляецца сінтэз бялкоў. *Аднак, аналагічна мітахандрыяльным, большасць бялкоў, патрэбных для нармальнага функцыявання пластыд, сінтэзуецца ў гіялаплазме клеткі.* 

*Усе тыпы пластыд раслін маюць агульнае паходжанне. Яны развіваюцца з першасных пластыд (пропластид) клетак утваральных тканак. Прапластыды маюць выгляд бясколерных пузыркоў, абмежаваных дзвюма мембранамі. Іх памер меншы, чым у спелых (дыферэнцыяваных) пластыд.* Пластыды розных тыпаў здольныя да ўзаемаператварэнняў.

Хларапласты — гэта пластыды, галоўнай функцыяй якіх з’яўляецца ажыццяўленне працэсу фотасінтэзу. У раслін хларапласты афарбаваны ў зялёны колер дзякуючы высокаму ўтрыманню зялёных пігментаў хларафілаў. Акрамя хларафілаў, хларапласты змяшчаюць жоўтыя, аранжавыя ці чырвоныя пігменты — караціноіды. У фотасінтэзуючых клетках раслін звычайна знаходзіцца па некалькі дзясяткаў хларапластаў, якія маюць форму дваякавыпуклай лінзы. *Лік хларапластаў у клетцы павялічваецца за кошт іх дзялення. Асабліва актыўна гэта адбываецца ў перыяд росту клеткі.* У розных відаў водарасцей хларапласты могуць значна адрознівацца па форме, памерах, афарбоўцы і колькасці ў клетцы.

Пры развіцці хларапластаў іх унутраная мембрана ўтварае ўвагнутасці, накіраваныя ў строму. Далей яны аддзяляюцца ад унутранай мембраны і ператвараюцца ў тылакоіды — плоскія аднамембранныя мяшэчкі. Дыскападобныя тылакоіды, размешчаныя адзін над адным, фарміруюць граны, якія нагадваюць стосы манет (мал. 13-1.2). Асобныя граны злучаюцца паміж сабой выцягнутымі ў даўжыню тылакоідамі *якія называюцца ламеламі*. Мембраны тылакоідаў змяшчаюць фотасінтэтычныя пігменты, розныя бялкі (у тым ліку ферменты, якія забяспечваюць сінтэз АТФ) і іншыя рэчывы.

Галоўнай функцыяй хларапластаў, як вы ўжо ведаеце, з'яўляецца ажыццяўленне працэсу фотасінтэзу.

Лейкапласты ўяўляюць сабой бясколерныя пластыды, якія не змяшчаюць пігментаў. *У лейкапластах няма гран, іх унутраная мембрана ўтварае толькі не-шматлікія асобныя тылакоіды.* У іх сінтэзуюцца і назапашваюцца запасныя пажыўныя рэчывы: крухмал, ліпіды, некаторыя бялкі. Таму асабліва шмат лейкапластаў знаходзіцца ў клетках запасальнай тканкі. *У залежнасці ад рэчываў, якія назапашваюцца, вылучаюць некалькі разнавіднасцей лейкапластаў. Так, амілапласты назапашваюць крухмал, элаяпласты (алеапласты) — ліпіды, а пратэінапласты — бялкі. На святле лейкапласты могуць ператварацца ў хларапласты. Гэтым тлумачыцца, напрыклад, пазеляненне клубняў бульбы пад дзеяннем святла.*

Храмапласты — гэта жоўтыя, аранжавыя ці чырвоныя пластыды. Іх колер абумоўлены наяўнасцю пігментаў караціноідаў.  *Храмапласты, як і лейкапласты, не маюць гран.* Гэтыя пластыды забяспечваюць афарбоўку розных частак раслін, напрыклад караня­плодаў морквы, спелых пладоў шыпшыны, рабіны, тамату. *Змяненне афарбоўкі лістоў восенню, перад лістападам, звязана з разбурэннем хларафілаў у хларапластах. Караціноіды пры гэтым захоўваюцца, і хларапласты ператвараюцца ў храмапласты.*

*Эндасімбіятычная тэорыя ўзнікнення мітахондрый і пластыд. Згодна з гэтай тэорыяй двухмембранныя арганоіды з'яўляюцца нашчадкамі сімбіятычных бактэрый, якія трапілі ў клетку-папярэдніка сучасных эўкарыёт на ранніх этапах эвалюцыі жывой прыроды. Доказам гэтага з'яўляецца пэўная аўтаномнасць двухмембранных арганоідаў. У адрозненне ад іншых арганэл, мітахондрыі і пластыды змяшчаюць уласны генетычны матэрыял — кальцавыя малекулы ДНК, падобныя да ДНК пракарыёт. Акрамя таго, яны маюць свой апарат сінтэзу бялкоў і ўтвараюцца толькі ў выніку дзялення мацярынскіх мітахондрый (пластыд). Калі мітахондрыі ці пластыды выдаліць з клеткі, новыя ў ёй ужо не з'яўляюцца. Аналіз ДНК паказаў, што мітахондрыі, хутчэй за ўсё, паходзяць ад старажытных аэробных бактэрый, а пластыды — ад цыянабактэрый.

Лічыцца, што ў ходзе эвалюцыі мітахондрыі і пластыды перадалі большую частку сваёй генетычнай інфармацыі ў ядро клеткі. Большасць бялкоў, патрэбных гэтым арганоідам, сінтэзуецца не ў іх уласных рыбасомах, а ў тых, якія размяшчаюцца ў гіялаплазме клеткі. Такім чынам, мітахондрыі і пластыды, часткова захаваўшы аўтаномію, трапілі пад кантроль клетачнага ядра.*

Вывучэнне будовы і разнастайнасці пластыд

Хларапласты добра бачны пад мікраскопам, напрыклад у клетках ліста эладэі.

1. Ад парастка эладэі аддзяліце малады ліст і змясціце яго ў кроплю вады на прадметнае шкло.
2. Накрыйце ліст покрыўным шклом і разгледзьце пад мікраскопам. Звярніце ўвагу на форму і колер хларапластаў у клетках.

Лейкапласты зручна разглядаць у клетках эпідэрмісу ліста традэсканцыі.

1. Сарвіце ліст з парастка традэсканцыі і абгарніце яго вакол указальнага пальца так, каб ніжні бок ліста апынуўся зверху. Іншай рукой з дапамогай іголкі акуратна надарвіце эпідэрміс над сярэдняй жылкай бліжэй да асновы ліста і пінцэтам здыміце яго палоску. Аддзеленую палоску эпідэрмісу перамясціце ў ваду на прадметным шкле, накрыйце покрыўным шклом і разгледзьце пад мікраскопам.
2. Як вы ведаеце з курса біялогіі 7-га класа, у склад эпідэрмісу лістоў уваходзяць розныя тыпы клетак. У замыкальных клетках вусцейкаў, што маюць бобападобную форму, можна разгледзець зялёныя хларапласты. У бясколерных ці афарбаваных у бледна-фіялетавы колер клетках з добра бачнымі ядрамі выяўляюцца лейкапласты. Знайдзіце такія клеткі. Звярніце ўвагу на дробныя шарападобныя бліскучыя цельцы, што знаходзяцца вакол клетачных ядзер, а таксама ў цяжах цытаплазмы. Гэта і ёсць лейкапласты.
   

Для вывучэння храмапластаў можна выкарыстаць мякаць спелых пладоў рабіны, шыпшыны, тамату, перцу ці караняплоды морквы.

1. З дапамогай іголкі набярыце крыху афарбаванай мякаці з-пад скуркі і ўнясіце яе ў ваду на прадметным шкле.
2. Асцярожна разрыхліце мякаць іголкай і накрыйце покрыўным шклом.
3. Разгледзьце прэпарат пад мікраскопам. Знайдзіце і вывучыце храмапласты. Звярніце ўвагу на іх форму, колер, адносныя памеры, колькасць у клетках. Вывучыце асаблівасці будовы храмапластаў розных відаў раслін, адзначце рысы падабенства і адрознення паміж імі.

● Чаму восенню лісты змяняюць афарбоўку?

● Храмапласты надаюць яркі колер пялёсткам кветак і спелым пладам шмат якіх раслін. Як вы думаеце, для чаго гэта трэба?

● У раслін розных відаў храмапласты адрозніваюцца па форме. Яны могуць быць іголкападобнымі, акруглымі, рамбічнымі, серпападобнымі і інш. Як вы думаеце, чым гэта тлумачыцца?