§ 34. Храмасомная тэорыя спадчыннасці

Як ужо адзначалася, Г. Мендэль, які вызначыў найважнейшыя заканамернасці наследавання, выказаў меркаванне пра існаванне асаблівых спадчынных фактараў, што кантралююць прыметы жывых арганізмаў. Аднак матэрыяльная прырода гэтых фактараў, пасля названых генамі, доўгі час заставалася нявысветленай. Толькі ў пачатку ХХ ст., пасля пераадкрыцця законаў Г. Мендэля, цытолагі звярнулі ўвагу на сувязь гіпатэтычных спадчынных фактараў з паводзінамі храмасом пры меёзе і апладненні. У 1902—1903 гг. нямецкі эмбрыёлаг Т. Боверы і амерыканскі цытолаг У. Сатан (прозвішчы прыведзены не для запамінання) незалежна адзін ад аднаго прыйшлі да высновы, што менавіта храмасомы з’яўляюцца носьбітамі мендэлеўскіх фактараў. Аднак вучоныя не змаглі прад’явіць выразныя доказы сваёй праваты, таму іх меркаванне на працягу некалькіх гадоў так і заставалася «храмасомнай гіпотэзай».

Храмасомная тэорыя спадчыннасці. Счэпленае наследаванне. Пера­канаўчыя доказы таго, што гены размяшчаюцца ў храмасомах, былі атрыманы ў 1910 г. амерыканскім генетыкам, будучым лаўрэатам Нобелеўскай прэміі (1933 г.) Т. Морганам. Шматлікія эксперыменты Моргана і яго супрацоўнікаў прывялі да шэрага найважнейшых адкрыццяў, якія леглі ў аснову храмасомной тэорыі спадчыннасці. Адно з палажэнняў гэтай тэорыі можна сфармуляваць наступным чынам: гены размешчаны ў храмасомах у лінейным парадку і займаюць пэўныя ўчасткі — локусы, прычым алельныя гены знаходзяцца ў аднолькавых локусах гамалагічных храмасом.

Закон незалежнага наследавання (трэці закон Мендэля) справядлівы толькі ў тым выпадку, калі неалельныя гены знаходзяцца ў розных парах храмасом. Аднак колькасць генаў у жывых арганізмаў значна большая за лік храмасом. Напрыклад, у чалавека каля 25 тыс. генаў, а колькасць храмасом — 23 пары (2n = 46), у пладовай мушкі дразафілы прыблізна 14 тыс. генаў і ўсяго 4 пары храмасом (2n = 8). Такім чынам, кожная храмасома змяшчае мноства генаў. Ці будуць гены, лакалізаваныя ў адной храмасоме, наследавацца незалежна? Відавочна, што не.

Гены, размешчаныя ў адной храмасоме, утвараюць групу счаплення і наследуюцца разам. Такое сумеснае наследаванне генаў Т. Морган назваў счэпленым наследаваннем (у адрозненне ад незалежнага). Гамалагічныя храмасомы кожнай пары змяшчаюць гены, якія кантралю­юць адны і тыя ж прыметы, таму колькасць груп счаплення роўна ліку пар храмасом. Напрыклад, у чалавека 23 групы счаплення, а ў дразафілы 4.

Вам вядома, што пры незалежным наследаванні дыгетэразіготная асобіна, напрыклад , утварае чатыры тыпы гамет у роўных суадносінах, г. зн. па 25 %: , ,  и . Гэта абумоўлена тым, што неалельныя гены знаходзяцца ў розных парах храмасом. Калі ж яны размешчаны ў гамалагічных храмасомах, трэба было б чакаць, што дыгетэразігота  будзе ўтвараць толькі два тыпы гамет: 50 % AB і 50 % ab. Звярніце ўвагу на тое, што счэпленыя гены запісваюцца ў адну храмасому.

Аднак Т. Морган выявіў, што ў большасці выпадкаў дыгетэразіготныя асобіны ўтвараюць не два тыпы гамет, а чатыры. Акрамя чаканых   і , фарміруюцца таксама гаметы з новымі камбінацыямі генаў:  і , але ў меншых працэнтных суадносінах, чым пры незалежным наследаванні. Разгле­дзім адзін з доследаў, у якім Т. Морган вывучаў наследаванне счэпленых генаў у дразафілы.

Чыстую лінію дразафіл, якія маюць шэрае цела і нармальныя (доўгія) кры­лы, скрыжавалі з чыстай лініяй, асо­біны якой мелі чорнае цела і зачаткавыя крылы (мал. 34.2). Атрыманыя гібры­ды першага пакалення ў адпаведнасці з першым законам Мендэля былі адна­стайнымі — шэрымі з нармальна развітымі крыламі. Такім чынам, у дразафілы шэрае цела (А) поўнасцю дамінуе над чорным (а), а нармальныя крылы (В) — над зачаткавымі (b). Усе гібрыды першага пакалення — дыгетэразіготы.

Затым было праведзена аналізуючае скрыжаванне (мал. 34.3). Дыгетэразіготную самку з гібрыднага пакалення скрыжавалі з рэцэсіўным дыгомазіготным самцом (чорнае цела і зачаткавыя крылы). У патомстве было атрымана па 41,5 % асобін з шэрым целам, нармальнымі крыламі і чорным целам, зачаткавымі крыламі, а таксама па 8,5 % мух з шэрым целам, зачаткавымі крыламі і чорным целам, нармальнымі крыламі.

Калі б гены, якія вызначаюць колер цела і развіццё крылаў, знаходзіліся ў розных парах храмасом, суадносіны фенатыпічных класаў былі б роўныя — па 25 %. Але гэтага не назіралася, значыць, гены знаходзяцца ў гамалагічных храмасомах і наледуюцца счэплена.

Нягледзячы на счапленне генаў, самка  утварала не два, а чатыры тыпы гамет. Аднак гамет з зыходнымі спалучэннямі счэпленых генаў фарміравалася значна больш  ( і  разам склалі 83 %), чым з новымі іх камбінацыямі (сума   і  роўна 17 %).

Было высветлена, што прычынай з’яўлення храмасом з новымі кам­бінацыямі бацькоўскіх генаў з’яўляецца кросінговер. Вы ведаеце, што гэты працэс адбываецца ў прафазе I меёзу і ўяўляе сабой абмен адпа­веднымі ўчасткамі паміж гамалагічнымі храмасомамі. Такім чынам, кросінговер перашкаджае поўнаму (абсалютнаму) счапленню генаў. Гаметы, якія ўтвараюцца ў выніку кросінговера, і асобіны, якія развіваюцца пры ўдзеле такіх гамет, называюцца красовернымі ці рэкамбінантнымі. У разгледжаным эксперыменце гаметы   і  з’яўляліся красовернымі, а гаметы  и  — некрасовернымі (гл. мал. 34.3).

*Т. Морган выконваў аналізуючае скрыжаванне не толькі дыгетэразіготных самак дразафілы, але і самцоў, г. зн. праводзіў рэцыпрокныя скрыжаванні. Так называюць пару скрыжаванняў, у адным з якіх арганізмы з доследнымі прыметамі (ці прыметай) выкарыстоўваюцца ў якасці мацярынскіх, а ў другім — у якасці бацькоўскіх. Аказалася, што рэцыпрокныя аналізуючыя скрыжаванні дыгетэразіготных асобін  дразафілы даюць розныя вынікі.

*У патомстве дыгетэразіготнага самца назіраліся толькі два фенатыпічныя класы (мал. 34.4). Палову нашчадкаў складалі асобіны з шэрым целам і нармальнымі крыламі, другую палову — асобіны з чорным целам і зачаткавымі крыламі. Гэта сведчыла пра адсутнасць кросінговеру паміж счэпленымі генамі ці, інакш кажучы, пра поўнае (абсалютнае) счапленне генаў. Высветлілася, што ў самцоў дразафілы у ходзе меёзу сапраўды не адбываецца кросінговер паміж гамалагічнымі храмасомамі. Пасля падобная з'ява была выяўлена ў самцоў некаторых іншых відаў двухкрылых, а таксама ў самак тутавага шаўкапрада. Аднак поўнае счапленне генаў назіраецца ў прыродзе вельмі рэдка, як выключэнне з агульнага правіла.*

Кросінговер паміж счэпленымі генамі адбываецца з пэўнай верагоднасцю (частатой). Для разліку частаты кросінговера (rf, ад англ. recombination frequency — частата рэкамбінацыі) можна карыстацца наступнай формулай:

Такім чынам, паміж генамі А і В, якія кантралююць колер цела і даўжыню крылаў дразафілы, кросінговер адбываецца з частатой: rf_AB = 17 %.

Далейшыя даследаванні, праведзеныя Т. Морганам і супрацоўнікамі яго лабараторыі, паказалі, што частата кросінговера прапарцыянальная адлегласці паміж генамі, размешчанымі ў адной храмасоме. Чым большая адлегласць паміж счэпленымі генамі, тым часцей паміж імі адбываецца кросінговер. І наадварот, чым бліжэй адзін да аднаго размешчаны гены, тым меншая частата кросінговера паміж імі. Чым тлумачыцца гэта заканамернасць?

У прафазе I меёзу пры кан’югацыі гамалагічных храмасом узаемны абмен участкамі паміж храматыдамі ажыццяўляецца адвольна, у любым іх пункце. Разгледзім малюнак 34.5.

Гены А і В (ці а і b) знаходзяцца параўнальна блізка адзін да аднаго. Верагоднасць таго, што абмен адбудзецца менавіта на ўчастку, які падзяляе гэтыя гены, невялікая. Гены А і D (ці а і d) размяшчаюцца на значнай адлегласці адзін ад аднаго. Таму верагоднасць таго, што храматыды здзейсняць абмен у якім-небудзь пункце паміж гэтымі генамі, нашмат вышэйшая. Значыць, чым большая адлегласць паміж генамі, тым часцей яны падзяляюцца пры кросінговеры.

Такім чынам, частата кросінговера дазваляе судзіць пра адлегласць паміж генамі. У гонар Т. Моргана адзінка вымярэння адлегласці паміж генамі атрымала назву марганіда ці, што тое ж самае, сантыморган  (сМ).

Марганіда (сантыморган, сМ) — гэта генетычная адлегласць, на якой кросінговер адбываецца з верагоднасцю 1 %.

Кросінговер адыгрывае вельмі важную біялагічную ролю. У выніку гэтага працэсу ў патомства ўзнікаюць новыя камбінацыі бацькоўскіх генаў, што павялічвае генетычную разнастайнасць арганізмаў і пашырае магчымасці іх адаптацыі да розных умоў навакольнага асяроддзя.

Генетычныя карты. Як паказалі эксперыменты Т. Моргана, вынікі аналізуючага скрыжавання даюць магчымасць вызначаць частату кросін­говера паміж счэпленымі генамі і меркаваць пра адлегласць паміж імі *(за выключэннем тых рэдкіх выпадкаў, калі кросінговер адсутнічае)*. Выкарыстанне даных, атрыманых ад мноства аналізуючых скрыжаванняў з рознымі камбінацыямі счэпленых генаў, дазваляе вучоным састаўляць так званыя генетычныя карты (мал. 34.6).  Генетычная карта храмасомы — гэта схема ўзаемнага размяшчэння генаў, якія знаходзяцца ў адной групе счаплення, пабудаваная з улікам адлегласцей паміж імі. Такія карты ўжо састаўлены для чалавека і многіх другіх відаў жывых арга­нізмаў, напрыклад для мышы, дразафілы, гароху, пшаніцы, кукурузы, тамату, дражджэй і г. д.

Генетычныя карты знаходзяць шырокае ўжыванне ў навуковых даследаваннях і практычнай дзейнасці чалавека. Веданне генетычных карт дазваляе прадказваць характар наследавання тых ці іншых прымет. Выкарыстанне гэтых даных у селекцыі і генетычнай інжынерыі спрыяе планаванню работы па атрыманні арганізмаў з пэўнымі спалучэннямі прымет. Параўнанне генетычных карт розных відаў арганізмаў дае магчымасць вызначаць ступень іх роднасці, меркаваць пра магчымыя шляхі эвалюцыйных пераўтварэнняў спадчыннага матэрыялу.