*§ 33-1. Узаемадзеянне неалельных генаў

Прыметы, наследаванне якіх мы разглядалі раней, кантралююцца генамі адной алельнай пары. Аднак многія прыметы жывых арганізмаў вызначаюцца ўзаемадзеяннем двух ці больш за пар генаў, г. зн. неалельнымі генамі. Асноўнымі тыпамі ўзаемадзеяння неалельных генаў з'яўляюцца камплементарнасць, эпістаз і полімерыя.

Камплементарнасць выяўляецца ў тым, што дамінантныя гены розных алеляў супольна абумоўліваюць з'яўленне новай прыметы, якая не вызначалася ніводным з гэтых генаў паасобку. Напрыклад, у льну дамінантны ген адной алелі (А) вызначае ружовую афарбоўку кветак, а дамінантны ген другой алелі (В) — белую. Калі ў генатыпе расліны прысутнічаюць абодва дамінантныя алелі, яго кветкі маюць блакітную афарбоўку. Такім чынам, неалельныя гены А і В дзейнічаюць камплементарна (узаемна дапаўняюць адзін аднаго), што прыводзіць да фарміравання новай прыметы. Сутнасць такога ўзаемадзеяння можна адлюстраваць у выглядзе схемы.

Як бачна са схемы, сінтэз блакітнага пігменту з неафарбаванага папярэдніка (прапігменту) ажыццяўляецца ў два этапы, кожны з якіх каталізуецца асаблівым ферментам. Наяўнасць гэтых ферментаў у клетках пялёсткаў лёну вызначаецца наяўнасцю ў генатыпе адпаведных генаў А і В. Так, ген А вызначае наяўнасць ферменту, які ператварае прапігмент у прамежкавы прадукт — пігмент ружовага колеру. Ген В абумоўлівае наяўнасць другога ферменту, які сінтэзуе блакітны пігмент з ружовага. Таму ў раслін, што маюць абодва дамінантныя алелі, у пялёстках утвараецца канчатковы прадукт — пігмент блакітнага колеру. Калі адсутнічае ген В (а значыць, і адпаведны фермент), у клетках працякае толькі першая стадыя — утварэнне ружовага пігменту. У выпадку адсутнасці гена А (ці абодвух дамінантных алеляў) не ажыццяўляецца нават першы этап сінтэзу пігменту, і пялёсткі застаюцца белымі.

Разгледзім скрыжаванне дыгомазіготных раслін лёну, якія маюць ружовыя (AAbb) і белыя (aaBB) кветкі (мал. 33-1.1). У першым пакаленні назіраецца аднастайнасць гібрыдаў. Усе яны маюць блакітныя кветкі, што абумоўлена наяўнасцю ў генатыпе як гена А, так і гена В. У другім гібрыдным пакаленні назіраецца расшчапленне ў суадносінах 9 блакітных : 3 ружовых : 4 белых.

Камплементарнае ўзаемадзеянне генаў ляжыць у аснове праяўлення шэрага прымет у розных арганізмаў. Так, па тыпе камплементарнасці ўзаемадзейнічаюць гены, што кантралююць афарбоўку коканаў у тутавага шаўкапрада і кветак у духмянага гарошку, форму грэбеня ў курэй, колер апярэння ў папугаяў і г. д. У залежнасці ад асаблівасцей фенатыпічнага праяўлення генаў у патомства ад скрыжавання дыгетэразігот могуць назірацца розныя варыянты расшчаплення  — 9 : 7,  9 : 3 : 4,  9 : 6 : 1,  9 : 3 : 3 : 1.

Напрыклад, у гарбуза дамінантныя алелі А і В супольна прыводзяць да з'яўлення пладоў дыскападобнай формы, а паасобку — шарападобнай. У той жа час рэцэсіўныя алелі гэтых генаў абумоўліваюць падоўжаную форму пладоў. Пры скрыжаванні дыгетэразіготных раслін, якія маюць дыскападобныя плады, у патомстве адбываецца расшчапленне  9 : 6 : 1.

Падобным чынам наследуецца колер апярэння хвалістых папугаяў. Дамінантны ген адной алелі (А) абумоўлівае ў іх блакітную афарбоўку пёраў, а дамінантны ген другой алелі (В) — жоўтую. Пры наяўнасці ў генатыпе абодвух дамінантных алеляў (А і В) выяўляецца новая прымета — зялёнае апярэнне. Разам з тым рэцэсіўныя алелі гэтых генаў (a і b) вызначаюць белую афарбоўку пёраў. Таму скрыжаванне зялёных дыгетэразіготных асобін прыводзіць да расшчаплення па колеры апярэння сярод нашчадкаў у суадносінах  9 : 3 : 3 : 1.

Эпістаз — тып узаемадзеяння, пры якім ген адной алелі прыгнятае праяўленне генаў другой алельнай пары. Такія гены, якія блакіруюць фенатыпічнае праяўленне іншых неалельных генаў, называюцца эпістатычнымі, генамі-інгібітарамі ці супрэсарамі. Гены, якія прыгнятаюцца, у сваю чаргу, атрымалі назву гіпастатычных. У залежнасці ад таго, дамінантным ці рэцэсіўным з'яўляецца ген-інгібітар, адрозніваюць дамінантны і рэцэсіўны эпістаз.

Прыкладам дамінантнага эпістазу можа служыць узаемадзеянне двух алеляў, якія вызначаюць масць (афарбоўку) коней. Так, дамінантны ген адной алельнай пары (А) абумоўлівае варанýю (чорную) масць каня, а рэцэсіўны ген (а) — рыжую. Аднак гэтыя гены могуць выявіцца фенатыпічна толькі пры адсутнасці ў генатыпе каня дамінантнага гена іншай алелі — інгібітару (I). Пры наяўнасці інгібітару праяўленне генаў вараной і рыжай масці прыгнятаецца. У разглядаемым прыкладзе ген-супрэсар мае ўласнае фенатыпічнае праяўленне: у выпадку яго прысутнасці ў асобін развіваецца шэрая афарбоўка.

Разгледзім скрыжаванне дыгетэразіготных коней (мал. 33-1.2). Яны маюць шэрую масць, што абумоўлена наяўнасцю ў генатыпе дамінантнага гена-супрэсара (I). У патомства ад скрыжавання назіраецца расшчапленне 12 : 3 : 1. Усе асобіны, якія змяшчаюць у генатыпе эпістатычны ген (9A—I— і 3aaI—), наследуюць шэрую масць. У жарабят, якія не маюць гена I, выяўляецца вараная або рыжая афарбоўка ў суадносінах 3 вараныя (3A–ii) да 1 рыжай (1aaii).

Калі ген-супрэсар з'яўляецца рэцэсіўным, то ўзаемадзеянне неалельных генаў працякае па тыпе рэцэсіўнага эпістазу (крыптамерыі). Такое ўзаемадзеянне назіраецца, напрыклад, пры наследаванні колеру насення фасолі. У гэтай расліны чырвоная афарбоўка насення (А) дамінуе над жоўта-карычневай (а). Праяўленне рэцэсіўнага інгібітару (i) вядзе да блакіравання дзеяння генаў чырвонай і жоўта-карычневай афарбоўкі, і насенне аказваецца белым. Аднак дзеянне рэцэсіўнага эпістатычнага гена можа выявіцца толькі пры адсутнасці ў генатыпе адпаведнага яму дамінантнага алеля (I). У выпадку наяўнасці такога гена дзеянне супрэсара прыглушаецца. Так, скрыжаванне дыгетэразіготных раслін фасолі прыводзіць да расшчаплення сярод нашчадкаў у суадносінах:   з чырвоным насеннем,  з жоўта-карычневымі і  з белымі.

Эпістаз назіраецца пры наследаванні многіх прымет жывых арганізмаў. Пры розных формах эпістазу і розных асаблівасцях праяўлення генаў расшчапленне ў патомстве ад скрыжавання дыгетэразіготных асобін можа складаць  13 : 3,  12 : 3 : 1 або 9 : 3 : 4.

Полімерыя — узаемадзеянне, пры якім гены двух ці больш  алеляў праяўляюцца падобным чынам, вызначаючы развіццё адной і той жа прыметы. У выпадку полімерыі неалельныя гены, якія кантралююць тую ці іншую прымету (палімерныя гены), прынята абазначаць аднолькавымі літарамі з лічбавымі індэксамі. Пры гэтым гены кожнай алельнай пары маюць аднолькавы індэкс. Напрыклад: А₁, а₁ — дамінантны і рэцэсіўны алелі першай пары генаў, А₂, а₂ — другой пары і г. д. Вядомыя дзве разнавіднасці полімерыі.

Пры некумулятыўнай полімерыі дамінантная прымета выяўляецца ў поўнай меры пры наяўнасці ў генатыпе хаця б аднаго дамінантнага гена. Іншымі словамі, колькасць дамінантных генаў не ўплывае на ступень выяўленасці прыметы. Так, у стрэлак форма пладоў вызначаецца дзвюма парамі палімерных генаў. Пры гэтым рэцэсіўная прымета — авальныя плады — выяўляецца толькі ў раслін, якія маюць генатып а₁а₁а₂а₂. Калі ў генатыпе прысутнічае хаця б адзін дамінантны ген (няважна, які менавіта — А₁ ці А₂)_, расліна валодае дамінантнай прыметай — пладамі трохвугольнай формы.

Скрыжаванне дамінантнай і рэцэсіўнай дыгомазігот (мал. 33-1.3) прыводзіць да з'яўлення ў першым пакаленні дыгетэразіготных гібрыдаў з трохвугольнымі пладамі (А₁а₁А₂а₂). У другім пакаленні назіраецца расшчапленне ў суадносінах 15 : 1.

У выпадку кумулятыўнай полімерыі ступень выяўленасці дамінантнай прыметы вызначаецца колькасцю дамінантных генаў у генатыпе. Чым больш такіх генаў, тым мацней выяўляецца дадзеная прымета. Напрыклад, у пшаніцы пэўных сартоў афарбоўка зярнят кантралюецца трыма парамі неалельных генаў. Расліны з генатыпам а₁а₁а₂а₂а₃а₃ маюць белыя зярняты, а тыя, што валодаюць генатыпам А₁А₁А₂А₂А₃А_3, — цёмна-чырвоныя. У раслін з іншымі генатыпамі назіраюцца розныя прамежкавыя варыянты афарбоўкі, што залежаць ад ліку дамінантных генаў. Так, наяўнасць у генатыпе толькі аднаго дамінантнага гена абумоўлівае бледна-ружовы колер зярнят, двух — ружовы, трох — светла-чырвоны і г. д.

Вызначана, што па тыпе кумулятыўнай полімерыі наследуюцца многія колькасныя прыметы арганізмаў: рост чалавека, колер яго скуры (г. зн. колькасць меланіну), яйцаноскасць курэй, малочнасць кароў, утрыманне цукрозы ў караняплодах цукровых буракоў, бялкоў у эндасперме насення траў і інш.