§ 33. Дыгібрыднае скрыжаванне. Трэці закон Мендэля

Дыгібрыднае скрыжаванне. Закон незалежнага наследавання прымет. Скрыжаванне, пры якім бацькоўскія асобіны адрозніваюцца па дзвюх парах альтэрнатыўных прымет, называюць дыгібрыдным. Калі бацькі адрозніваюцца па многіх парах альтэрнатыўных прымет, скрыжаванне называецца полігібрыдным.

Вызначыўшы заканамернасці наследавання асобных пар альтэрнатыўных прымет з дапамогай монагібрыднага скрыжавання, Г. Мендэль прыступіў да доследаў па дыгібрыдным скрыжаванні. Ён правёў серыю эксперыментаў, у якіх ажыццяўляў гібрыдызацыю чыстых ліній гароху, што адрозніваліся па дзвюх парах прымет. Так, у адным з дос­ледаў бацькоўскія асобіны адрозніваліся па афарбоўцы насення і форме яго паверхні (мал. 76). Адны расліны мелі жоўтае гладкае насенне, другія — зялёнае маршчыністае. У першым пакаленні назіралася аднастайнасць гібрыдаў — усе яны мелі жоўтае гладкае насенне. Значыць, у гароху жоўтая афарбоўка поўнасцю дамінуе над зялёнай, а гладкая паверхня — над маршчыністай.

Шляхам самаапылення гібрыдаў першага пакалення Г. Мендэль атрымаў другое пакаленне. У адпаведнасці з законам расшчаплення ў гібрыдаў F₂ праявіліся не толькі дамінантныя, але і рэцэсіўныя прыметы. Пры гэтым назіраліся ўсе магчымыя спалучэнні прымет насення: жоўтае гладкае, жоўтае маршчыністае, зялёнае гладкае і зялёнае маршчыністае ў суадносінах 9 : 3 : 3 : 1.

Такім чынам, было атрымана патомства чатырох фенатыпічных класаў: дамінантныя па абедзвюх прыметах — , дамінантныя па першай прымеце і рэцэсіўныя па другой — , рэцэсіўныя па першай і дамінантныя па другой —  ,  рэцэсіўныя па абедзвюх прыметах —   частка.

Прааналізуем наследаванне кожнай пары альтэрнатыўных прымет асобна. Жоўты колер мелі 12 частак насення, зялёны — 4 часткі. Такім чынам, расшчапленне па афарбоўцы насення складае 3 : 1, як і пры монагібрыдным скрыжаванні. Такая ж карціна назіраецца і пры аналізе рас­шчаплення па форме паверхні насення — 12 гладкіх и 4 маршчыністых, г. зн. 3 : 1. Гэта гаворыць пра тое, што пры дыгібрыдным скрыжаванні расшчапленне па кожнай пары альтэрнатыўных прымет адбываецца неза­лежна. Значыць, дыгібрыднае скрыжаванне, у сутнасці, уяўляе сабой два незалежныя монагібрыдныя.

У наступных доследах Г. Мендэль вызначыў, што незалежнае наследаванне прымет назіраецца і пры полігібрыдным скрыжаванні. Дадзеная заканамернасць была названа законам незалежнага наследавання прымет ці трэцім законам Мендэля. Гэты закон гучыць наступным чынам: пры скрыжаванні асобін, якія адрозніваюцца па дзвюх і больш парах альтэрнатыўных прымет, гены і адпаведныя ім прыметы наследуюцца незалежна і камбінуюцца ва ўсіх магчымых спалучэннях.

Цыталагічныя асновы закона незалежнага наследавання прымет. У разгледжаным эксперыменце Г. Мендэль вывучаў наследаванне дзвюх пар альтэрнатыўных прымет. Відавочна, што колер насення і форма яго паверхні вызначаюцца дзвюма рознымі парамі генаў. Абазначым алель жоўтай афарбоўкі А, зялёнай — а, гладкай формы — в, маршчыністай — b.

Гены, якія кантралююць розныя пары прымет (г. зн. неальтэрнатыўныя прыметы), называюцца неалельнымі. Яны размяшчаюцца ў розных парах храмасом ці ў розных участках (локусах) гамалагічных храмасом. У да­дзеным выпадку гены, якія вызначаюць афарбоўку (А і а), неалельныя ў адносінах да генаў, што абумоўліваюць форму паверхні насення (В і b). Уявім, што гэтыя пары алеляў знаходзяцца ў негамалагічных храмасомах, г. зн. у розных парах храмасом.

Бацькоўскія расліны маюць генатыпы AABB і aabb. Арганізмы, гома­зіготныя па дзвюх парах генаў, называюцца дыгомазіготамі. У гаметы трапляе па адным гене з кожнай пары. Значыць, у дыгомазіготных баць­коў фарміруецца толькі адзін тып гамет: у аднаго — AB, у другога — ab. У выніку апладнення развіваецца першае пакаленне гібрыдаў. Усе яны маюць жоўтае гладкае насенне, што абумоўлена генатыпам AaBb. Асобіны, гетэразіготныя па дзвюх парах генаў, называюцца дыгетэразіготамі. Колькі тыпаў гамет утвараюць дыгетэразіготныя асобіны?

Вам вядома, што ў анафазе I меёзу гамалагічныя храмасомы расцягваюцца да розных полюсаў клеткі. Пры гэтым разыходжанне кожнай пары храмасом адбываецца незалежна ад іншых пар. Негамалагічныя храмасомы разыходзяцца да полюсаў выпадкова, утвараючы розныя камбінацыі (мал. 33.2). Такім чынам, ген А можа апынуцца ў адной палавой клетцы з генам В ці з генам b. Менавіта гэтак жа ген а можа трапіць у адну гамету з генам В або з генам b. У выніку гэтага дыгетэразіготныя асобіны ўтвараюць чатыры тыпы гамет: AB, Ab, aB, ab у роўных суадносінах — па 25 %.

Выпадковае зліццё палавых клетак пры апладненні вядзе да ўтварэння розных тыпаў зігот, а значыць, і нашчадкаў. Выкарыстоўваючы фенатыпічныя радыкалы, расшчапленне па фенатыпе ў другім гібрыдным пакаленні (пры ўмове, што алелі кожнай пары ўзаемадзейнічаюць па тыпе поўнага дамінавання) можна запісаць у выглядзе:

9A—B— : 3A—bb : 3aaB— : 1aabb. 

Такім чынам, у аснове незалежнага наследавання ляжыць:

1) выпадковае разыходжанне негамалагічных храмасом у анафазе I меёзу, якое прыводзіць да ўтварэння гамет з рознымі камбінацыямі генаў;
2) выпадковае зліццё гамет пры апладненні, што абумоўлівае фарміраванне розных тыпаў зігот.

Даказаць, што ў дыгетэразіготнай асобіны ўтвараюцца палавыя клеткі чатырох тыпаў, прычым у роўных суадносінах, можна з дапамогай аналізуючага скрыжавання. Для гэтага дыгетэразіготны гарох, які мае жоўтае гладкае насенне, скрыжуем з рэцэсіўнай дыгомазіготай. У патомстве будзе назірацца чатыры фенатыпічныя і генатыпічныя класы ў суадносінах 1 : 1 : 1 : 1, г. зн. па 25 %. Гэта сведчыць пра роўна­верагоднае фарміраванне чатырох тыпаў гамет у таго з бацькоў, якога аналізуюць.