§ 32. Узаемадзеянне алельных генаў. Аналізуючае скрыжаванне

Узаемадзеянне алельных генаў. Вы ведаеце, што гены, якія кан­тралююць альтэрнатыўныя формы праяўлення пэўнай прыметы, называюцца алельнымі. Вядома некалькі тыпаў узаемадзеяння алельных генаў.

Поўнае дамінаванне — узаемадзеянне, пры якім дамінантны алель цалкам падаўляе праяўленне рэцэсіўнага алеля. У выніку гэтага дамінантная прымета праяўляецца як у гомазігот АА, так і ў гетэразігот Аа. Поўнае дамінаванне — найбольш распаўсюджаны тып узаема­дзеяння алельных генаў. Напрыклад, у гароху жоўты колер насення цалкам дамінуе над зялёным, а гладкая паверхня — над маршчыністай. У чалавека кары колер вачэй цалкам дамінуе над блакітным, рэзус-дадатнасць — над рэзус-адмоўнасцю, праварукасць — над леварукасцю, шасціпаласць — над пяціпаласцю (нармальнай колькасцю пальцаў рук) і г. д.

Некаторыя алельныя гены ўзаемадзейнічаюць па тыпе няпоўнага дамінавання. У гэтым выпадку дамінантная прымета праяўляецца толькі пры наяўнасці двух дамінантных алеляў у генатыпе (АА). Калі ж арганізм гетэразіготны (Аа), г. зн. мае толькі адзін дамінантны алель, у фенатыпе праяўляецца прымета, прамежкавая паміж дамінантнай і рэцэсіўнай.

Няпоўнае дамінаванне назіраецца, напрыклад, пры наследаванні афарбоўкі пладоў[1] суніц. У гэтай расліны гомазіготныя асобіны маюць або чырвоныя (АА), або белыя (аа) плады (мал. 32.1). Калі скрыжаваць такія расліны, ва ўсіх гібрыдаў першага пакалення праявіцца прамежкавая прымета — ружовая афарбоўка пладоў.

Пры няпоўным дамінаванні прымета гетэразіготных асобін адрозніваецца ад прымет абедзвюх гомазігот. З прычыны гэтага ў другім пакаленні назіраецца расшчапленне па фенатыпе не 3 : 1, як пры поўным дамінаванні, а 1 : 2 : 1. Такім чынам, у выпадку няпоўнага дамінавання расшчапленне па фенатыпе супадае з расшчапленнем па генатыпе. У нашым прыкладзе адна частка гібрыдаў другога пакалення наследуе чырвоны колер пладоў (АА), дзве часткі — ружовы (Аа) і адна частка — белы (аа).

Па тыпе няпоўнага дамінавання наследуюцца і іншыя прыметы жывых арганізмаў. Некаторыя з іх прадстаўлены ў табліцы 32.1 (не для запамінання).

Табліца 32.1.  Некаторыя прыметы, пры наследаванні якіх назіраецца няпоўнае дамінаванне

Яшчэ адным тыпам узаемадзеяння алельных генаў з’яўляецца кадамінаванне. У выпадку кадамінавання ў гетэразіготных асобін цалкам праяўляюцца абодва алельныя гены. Класічным прыкладам кадамінавання з’яўляецца ўзаемадзеянне генаў у чалавека з кроўю чацвёртай групы (па сістэме АB0).

Групы крыві 0, А, В і АВ вызначаюцца генам I. Вядомыя тры разнавіднасці гэтага гена: I^A, I^B, I⁰. Алельныя гены I^A и I^B поўнасцю дамінуюць над I⁰, а паміж сабой узаемадзейнічаюць па тыпе кадамінавання.

Ген I^A абумоўлівае наяўнасць на мембранах эрытрацытаў антыгена А, ген I^B вызначае наяўнасць іншага антыгена — В. Такім чынам, у людзей з генатыпамі I^AI^A і I^AI⁰ эрытрацыты нясуць толькі антыген А — гэта кроў другой (А) групы. У людзей з генатыпамі I^ВI^В і I^ВI⁰ чырвоныя крывяныя клеткі змяшчаюць толькі антыген В — гэта кроў трэцяй (В) групы. Чалавек з генатыпам I⁰I⁰ мае кроў першай (0) групы — на паверхні яго эрытрацытаў адсутнічаюць антыгены А і В.

У гетэразігот з генатыпам I^AI^B гены I^A і I^B не падаўляюць праяў­ленне адзін аднаго, а кадамінуюць. Кожны з іх у поўнай меры вы­конвае сваю функцыю, таму эрытрацыты змяшчаюць абодва антыгены (А і В). У выніку гэтага ўзнікае якасна новая прымета — кроў чацвёртай групы (АВ).

^[1] З курса біялогіі 7-га класа вам вядома, што дробныя плодзікі суніц, якія развіліся з завязей, знаходзяцца на паверхні разрослага кветаложа. Яно не з’яўляецца са­праўдным плодам, але тут для спрашчэння ўмовімся называць гэту структуру плодам.

Множны алелізм. Афарбоўка насення гароху, наследаванне якой вывучаў Г. Мендэль, вызначаецца двума алелямі — дамінантным і рэцэсіўным. Аднак многія гены прадстаўлены не двума, а большым лікам алеляў. Напрыклад, ген, які вызначае ў чалавека групы крыві (па сістэме АВ0), як ужо адзначалася, існуе ў трох формах — I^A, I^B, I⁰.

З’ява існавання гена больш чым у дзвюх алельных формах называецца множным алелізмам. Пры гэтым у любога арганізма, саматычныя клеткі якога змяшчаюць дыплоідный набор храмасом, ёсць не больш за два алелі кожнага гена.

Множныя алелі нярэдка ўтвараюць серыі, у якіх кожны папярэдні алель дамінуе ў адносінах да наступных. Так, ген, які вызначае колер шэрсці труса, прадстаўлены некалькімі алельными формамі (мал. 32.3). Пры гэтым алель с, які абумоўлівае чорную афарбоўку, дамінуе над алелямі шыншылавай (с^ch), гімалайскай (с^h) і белай (с^а) афарбоўкі. Ген, які кантралюе шыншылавую афарбоўку, дамінуе над генамі, што вызначаюць гімалайскую і белую. І нарэшце, алель с^h дамінантны ў адносінах да алеля с^а. Гэта можна паказаць у выглядзе: С > с^ch > сh > с^а. Падобным чынам узаемадзейнічаюць гены, якія кантралююць афарбоўку вачэй у пладовай мушкі дразафілы (чырвоная > каралавая > вішнёвая > абрыкосавая і г. д. да белай), форму белых плям на лістах канюшыны паўзучай і інш.

*Лятальнае дзеянне генаў. У шэрага арганізмаў выяўлены гены, якія ў гомазіготным стане выклікаюць парушэнні індывідуальнага развіцця, што прыводзяць да гібелі асобін на ранніх этапах антагенезу (часцей за ўсё ў эмбрыянальным перыядзе). Такія гены называюцца лятальнымі.

Напрыклад, у мышэй лятальным дзеяннем валодае дамінантны ген Y, які  вызначае жоўты колер шэрсці. Рэцэсіўны ген y абумоўлівае шэрую афарбоўку. Гомазіготныя эмбрыёны з генатыпам YY гінуць яшчэ да нараджэння, а гетэразіготныя мышаняты Yy з'яўляюцца жыццяздольнымі і маюць жоўтую шэрсць. Таму пры скрыжаванні жоўтых мышэй (яны могуць быць толькі гетэразіготамі) у патомства назіраецца расшчапленне  2 жоўтыя : 1 серая, а не 3 : 1 (мал. 32.3).

У карпа лятальнае дзеянне мае ген, які вызначае недаразвіццё лускі. Гомазіготныя асобіны гінуць да выхду з ікрынак, а гетэразіготныя выжываюць. Такія карпы маюць луску толькі на бакавой лініі цела, таму іх называюць лінейнымі. Дзеянне лятальнага гена, які абумоўлівае пакарачэнне дзюбы ў курэй, прыводзіць да таго, што гомазіготныя кураняты аказваюцца няздольнымі вылупіцца з яек. Дзюба гэтых куранят такая малая, што яны не могуць прабіць шкарлупінне, таму гінуць. У чалавека вядомы дамінантны ген, які выклікае ў гомазіготных эмбрыёнаў несумяшчальныя з жыццём парушэнні развіцця шкілета. Гетэразіготныя арганізмы выжываюць, у гэтых людзей назіраецца пакарачэнне сярэдніх фалангаў пальцаў — брахідактылія.*

Аналізуючае скрыжаванне. Пры поўным дамінаванні аднаго алеля над другім арганізмы з дамінантным фенатыпам могуць мець розныя генатыпы — АА ці Аа. Як вызначыць генатып асобіны, якая валодае да­мінантнай прыметай? Гэта можна зрабіць па выніках скрыжавання даследуемай асобіны з рэцэсіўнай гомазіготай (аа). Такое скрыжаванне называецца аналізуючым.

Напрыклад, у таматаў ген, які вызначае з’яўленне круглых пладоў, поўнасцю дамінуе над генам, які абумоўлівае грушападобную форму. Дапусцім, што трэба вызначыць генатып расліны з круглымі пладамі. Увядзём абазначэнні адпаведных генаў: А — круглыя плады, а — грушападобныя. Даследуемая расліна можа мець генатып АА або Аа. У гэтым выпадку запісваюць фенатыпічны радыкал — тую частку генатыпу, якая вызначае фенатып арганізма. У нашым выпадку фенатыпічны радыкал трэба запісаць у выглядзе А—.

Скрыжуем даследуемую асобіну з рэцэсіўнай гомазіготай, г. зн. з раслінай, якая мае грушападобныя плады:

Разгледзім два варыянты аналізуючага скрыжавання (мал. 32.4), вы­карыстоўваючы два магчымыя генатыпы расліны, якая даследуецца (АА і Аа). Па­­томства, атрыманае пры аналізуючым скрыжаванні, прынята абазначаць як F_a. Звярніце ўвагу, што ў першым выпадку ў патомстве назіраецца аднастайнасць гібрыдаў, а ў другім — рас­шчапленне 1 : 1.

Такім чынам, калі патомст­ва, атрыманае пры аналізую­чым скрыжаванні, аднастайна па дамінантнай прымеце, то асобіна, якая аналізуецца, з’яўляецца гомазіготнай (АА). Калі ж у патомстве назіраецца расшчапленне, арганізм, які даследуецца, з’яўляецца гетэразіготным (Аа). Такім чынам, аналізуючае скрыжаванне — гэта скрыжаванне асобіны, якая мае дамінантны фенатып, з гомазіготнай рэцэсіўнай асобінай для выяўлення генатыпу асобіны, якая аналізуецца.

На прыкладзе аналізуючага скрыжавання вы пераканаліся, што на аснове прымет атрыманага патомства можна вызначаць генатыпы баць­коўскіх форм. У шэрагу выпадкаў вынікі праведзеных скрыжаванняў дазваляюць таксама вызначыць тып узаемадзеяння генаў, асаблівасці іх фенатыпічнага праяўлення і г. д. (табл. 32.2).

Табліца 32.2. Вывады, якія можна зрабіць на аснове вынікаў монагібрыднага скрыжавання