*§ 54. Паводзіны як форма адаптацыі арганізмаў

Паводзіны — адзін з найважнейшых спосабаў прыстасавання жывых арганізмаў да разнастайнасці ўмоў навакольнага асяроддзя. Розныя паводзінскія рэакцыі развіваліся і ўдасканальваліся ў працэсе эвалюцыі пад дзеяннем натуральнага адбору. Яны з'яўляюцца адаптыўнымі, паколькі спрыяюць выжыванню як асобных арганізмаў, так і біялагічных відаў у цэлым. Паводзіны даюць магчымасць хутка рэагаваць на істотныя з пункту гледжання выжывання і размнажэння стымулы, здзяйсняючы пэўныя дзеянні. У аснове запуску паводзінскіх актаў звычайна ляжаць патрэбнасці, якія падахвочваюць арганізм да дзеянняў, накіраваных на іх задавальненне. Падахвочванне да дзеяння, якое кіруе паводзінамі, задавальняе яго накіраванасць, актыўнасць і ўстойлівасць, называецца матывацыяй. Так, напрыклад, каб жывёла пайшла шукаць ежу, неабходна, каб у яе ўзнікла пачуццё голаду. Голад з'яўляецца ўнутранай матывацыяй харчовых паводзін.

Паводзіны вызначаюцца як генетычна абумоўленымі асаблівасцямі арганізмаў, так і ўплывам на іх умоў асяроддзя пражывання на працягу жыцця. Таму вылучаюць прыроджаныя і набытыя формы (узроўні) паводзін. Прыроджаныя формы (таксісы, безумоўныя рэфлексы і інстынкты) генетычна запраграміраваны і пастаянныя на працягу жыцця, г. зн. стэрэатыпныя. Яны накіраваны на задавальненне асноўных патрэбнасцей у адносна пастаянных умовах асяроддзя. Набытыя формы паводзін (умоўныя рэфлексы, навучанне, разумовая дзейнасць) развіваюцца на працягу жыцця як вынік індывідуальнага вопыту арганізма і спрыяюць яго выжыванню ў зменлівых умовах асяроддзя. З павышэннем узроўню арганізацыі жывых істот у ходзе эвалюцыі індывідуальна набытыя формы паводзін станавіліся больш складанымі, разнастайнымі і адыгрывалі ўсё больш важную ролю ў жыцці арганізмаў.

Прыроджаныя формы паводзін. Аднымі з самых простых прыроджаных форм паводзін з'яўляюцца таксісы. Таксіс — гэта накіраваны рух арганізма ў адказ на знешні раздражняльнік. Такі рух можа ажыццяўляцца ў напрамку да раздражняльніка (дадатны таксіс) ці ад яго (адмоўны таксіс). Акрамя напрамку руху, таксісы таксама класіфікуюць у адпаведнасці з прыродай раздражняльніка. У якасці раздражняльніка можа выступаць святло (фотатаксіс), тэмпература (тэрматаксіс), якое-небудзь хімічнае рэчыва (хематаксіс) і інш. Таксісы характэрныя для рухомых мікраарганізмаў (бактэрый, пратыстаў) і жывёл. Напрыклад, рух тараканаў і макрыц ад крыніцы святла — адмоўны фотатаксіс, вялікая колькасць мух на цёплых, асветлных сонцам сценах дамоў — дадатны тэрматаксіс, а перамяшчэнне рухомых гетэратрофных бактэрый да крыніцы ежы — дадатны хематаксіс.

Рэфлекс — гэта адказная рэакцыя арганізма на дзеянне знешняга ці ўнутранага раздражняльніка, якая ажыццяўляецца з удзелам нервовай сістэмы. Рэфлексы характэрныя для жывёл, якія валодаюць нервовай сістэмай. Безумоўныя рэфлексы належаць да прыроджаных форм паводзін. Такія рэфлексы відаспецыфічныя, г. зн. ёсць ва ўсіх прадстаўнікоў дадзенага віду, аднолькава ў іх выяўляюцца і перадаюцца па спадчыне. Безумоўныя рэфлексы адрозніваюцца пастаянствам, забяспечваюць найважнейшыя працэсы жыццядзейнасці і ахоўныя рэакцыі арганізма. Так, у чалавека дзякуючы безумоўным рэфлексам пры павышэнні канцэнтрацыі вуглякіслага газу ў крыві дыханне становіцца больш частым і глыбокім, рукі рэфлекторна адхопліваюцца ад раздражняльніка, які прычыняе боль і інш. У кошак прыкладам безумоўнага рэфлексу з'яўляецца прыроджаная здольнасць прызямляцца на чатыры канечнасці пасля падзення, нягледзячы на тое, у якім становішчы кошка была ў пачатку падзення і з якой вышыні яна падала.

Інстынктам называюць сукупнасць складаных прыроджаных актаў паводзін, якія здзяйсняюцца ў адказ на знешнія і ўнутраныя раздражняльнікі для задавальнення асноўных біялагічных патрэбнасцей. Інстынкты рэалізуюцца як ланцугі безумоўных рэфлексаў і ўяўляюць сабой паслядоўнасці даклдна адрэгуляваных і строга паўторных дзеянняў. Яны абумоўлены спадчыннасцю, выяўляюцца ў любы момант жыцця і не патрабуюць навучання. Інстынкты спецыфічныя для асобін кожнага віду, перадаюцца з пакалення ў пакаленне, забяспечваючы арганізм наборам гатовых паводзінскіх рэакцый, патрэбных для выжывання.

Інстынкты характэрныя як для беспазваночных (асабліва разнастайныя ў насякомых і павукападобных), так і для пазваночных жывёл. Прыкладам інстынктыўных паводзін з'яўляецца будаванне гнёздаў насякомымі ці птушкамі. Дзякуючы інстынктам марскія чарапахі, якія толькі што вылупіліся на пляжы, аўтаматычна накіроўваюцца да акіяна, дзіцяняты сумчатых жывёл пасля нараджэння залазяць у сумку маці, нованароджаныя млекакормячыя пачынаюць смактаць матчына малако.

Індывідуальна набытыя формы паводзін. Прыроджаныя формы паводзін эфектыўныя для прыстасавання арганізма да адносна пастаянных умоў асяроддзя. Аднак яны не могуць забяспечыць адэкватную рэакцыю на змяненне навакольнага свету ў выпадках, калі неабходна перабудоўваць паводзінскія акты. Такую магчымасць даюць адаптацыйныя эталагічныя механізмы, якія ляжаць у аснове набытых форм паводзін.

Індывідуальна набытымі з'яўляюцца ўмоўныя рэфлексы. Яны фарміруюцца ў кожнай асобнай асобіны на працягу ўсяго жыцця на аснове яе вопыту і не замацоўваюцца генетычна, а значыць, не перадаюцца па спадчыне. Умоўныя рэфлексы непастаянныя — у ходзе індывідуальнага развіцця арганізма адны з іх з'яўляюцца, а другія знікаюць. Успомніце з курса біялогіі 9-га класа ўмовы і механізм утварэння ўмоўнага рэфлексу.

Умоўны рэфлекс можна выпрацаваць, напрыклад, у акварыумных рыб. Калі іх кармленне суправаджаць дзеяннем якога-небудзь раздражняльніка (сігналу) — пастукваннем па шкле, уключэннем лямпачкі і да т. п., то пасля шматразовага паўтарэння эксперыменту рыбы будуць падплываць да кармушкі пры дзеянні сігналу яшчэ да таго, як у ёй з’явіцца корм. У гэтым выпадку ў рыб фарміруецца ўмоўны рэфлекс, і яны пачынаюць рэагаваць на новы ўмоўны раздражняльнік, які раней быў абыякавым, ніяк не звязаным з прыёмам ежы. Аднак калі дзеянне такога сігналу перастане падмацоўвацца кармленнем, то праз пэўны час умоўны рэфлекс загасне, і рыбы перастануць звяртаць увагу на раздражняльнік.

Працэс, які прыводзіць да з'яўлення адаптыўных змяненняў паводзін у выніку набыцця індывідуальнага вопыту, называецца навучаннем. Яно заснавана на памяці — здольнасці захоўваць і здабываць інфармацыю пра мінулы жыццёвы вопыт. Навучанне забяспечвае індывідуальнае прыстасаванне жывых арганізмаў да іх асяроддзя пражывання. Вылучаюць некалькі тыпаў навучання: прывыканне, навучанне метадам проб і памылак, захаванне, перайманне.

Прывыканне — гэта працэс, у выніку якога губляецца рэакцыя асобіны на раздражняльнікі, дзеянне якіх не прыносіць шкоды і не дае карысці. Так, напрыклад, пры штуршку цела прэснаводнага паліпа гідры сціскаецца. Але калі гідра сядзіць на травінцы, якая ўвесь час гайдаецца з прычыны руху вады, яна перастае на гэта рэагаваць — прывыкае. Дзякуючы прывыканню птушкі навучаюцца не звяртаць увагі на пудзіла і перастаюць яго баяцца. Адсутнасць рэакцыі на неістотныя для выжывання (нейтральныя) фактары асяроддзя дазваляе жывёлам эканоміць энергію, якая магла б быць зрасходавана на бескарысныя з пункту гледжання выжывання паводзінскія акты.

Навучанне метадам проб і памылак выяўляецца ў тым, што жывёла пры ўзнікненні якой-небудзь патрэбнасці выконвае мноства розных дзеянняў — проб. Як правіла, многія з іх аказваюцца бескарыснымі (памылкі), але некаторыя прыводзяць да дасягнення мэты. Такім чынам, спрабуючы і памыляючыся, жывёла навучаецца выпрацоўваць пэўную паводзінскую рэакцыю. Напрыклад, малады галодны акунь у час палявання кідаецца на розныя аб'екты рыбападобнай ці чарвякападобнай формы, якія маюць рухомыя часткі, палоскі, пабліскваюць і г. д. На аб'екты, якія аказаліся ядомымі, акунь кідаецца ўсё больш рашуча. Аднак пасля спробы праглынуць рыбку колюшку, ахаваную іголкамі на спіне (мал. 54.1), ён хутка навучаецца адрозніваць яе ад іншых рыб і у далейшым не робіць спроб паляваць на колюшак. Дзякуючы метаду проб і памылак птушкі не ядуць чорна-аранжавых вусеняў матылькоў геліканід, пераканаўшыся на ўласным вопыце, што яны вельмі непрыемныя на смак. Разам з тым, птушкі гэтак жа пазбягаюць есці і іншых падобных па афарбоўцы вусеняў, нават калі яны ядомыя.

Адным з тыпаў навучання з'яўляецца захаванне (імпрынтынг) — замацаванне ў памяці адметных адзнак розных аб'ектаў. Такімі аб'ектамі могуць быць, напрыклад, бацькоўскія асобіны, браты і сёстры, харчовыя аб'екты (у тым ліку жывёлы-ахвяры), характэрныя прыметы месца нараджэння. Імпрынтынг звычайна адбываецца на ранніх этапах жыцця, часцей за ўсё хутка пасля нараджэння, і магчымы толькі на працягу пэўнага, вельмі абмежаванага тэрміну. Захаванне не патрабуе некалькіх паўтарэнняў і адбываецца вельмі хутка — у большасці выпадкаў па выніках адзінай сустрэчы з аб'ектам, як правіла, яно неабарачальнае і не забываецца з часам.

Добра вывучаным відам імпрынтынгу з'яўляецца так званая «рэакцыя прытрымлівання». Яна назіраецца, напрыклад, у вывадкавых птушанят: качанят, гусянят, куранят і інш. У птушанят, якія нядаўна вылупіліся, фарміруецца прыхільнасць да першага ўбачанага імі рухомага аб'екта. У натуральным асяроддзі пражывання гэтым аб'ектам з'яўляецца маці, і птушаняты адразу пачынаюць паўсюль ісці за ёй, што палягчае для маці ахову і кантроль патомства. Аднак, калі першым рухомым аб'ектам аказваецца не маці, а іншая жывая істота (мал. 54.2) ці нават неадушаўлёны прадмет, напрыклад мячык, які коціцца, то птушаняты ўспрымаюць яго як маці і пачынаюць ісці менавіта за ім .

Дзякуючы захаванню ўзнікшыя з ікрынак лічынкі прахадных ласасёвых рыб запамінаюць адметныя прыметы ракі, у якой яны вывеліся, напрыклад яе «пах». Праз некалькі гадоў гэтыя рыбы вяртаюцца з мораў для нерасту ў тыя ж самыя ўчасткі рэк, дзе нарадзіліся самі.

Сутнасць пераймання зводзіцца да таго, што маладая асобіна вучыцца не на сваім, а на чужым вопыце. Пры гэтым, капіруючы паводзіны дарослых асобін, яна пераймае вопыт пакаленняў. Так, калі акуні ў чарадзе рашуча хапаюць незнаёмы аб'ект, то і малады акунь схопіць яго без папярэдняй праверкі. І наадварот, калі дарослыя акуні палохаюцца нейкага аб'екта, то яго спалохаецца і маладая асобіна, нягледзячы на тое, што ёй гэты аб'ект нічога дрэннага не зрабіў. Дзіцяняты драпежных млекакормячых бяруць прыклад з дарослых пры высочванні здабычы і падкрадванні да ахвяры, маладыя птушкі вучацца спяваць «правільна», беручы прыклад з дарослых асобін свайго віду.

Найвышэйшай формай паводзін, характэрнай толькі для чалавека і самых прагрэсіўных птушак і млекакормячых, напрыклад прыматаў, з'яўляецца разумовая дзейнасць. Яна ўяўляе сабой здольнасць знаходзіць заканамернасці, якія звязваюць прадметы і з'явы навакольнага свету, і  аперыраваць імі ў новай, нестандартнай сітуацыі для выканання адаптыўнага паводзінснага акта. Разумовая дзейнасць заснавана на мысленні, што дазваляе атрымліваць веды без непасрэднага кантакту з аб'ектамі навакольнага свету. Мысленне дае магчымасць на аснове інфармацыі, атрыманай раней, прымаць рашэнні ў нестандартнай сітуацыі без папярэдняга навучання і пры адсутнасці адпаведнай спадчыннай праграмы.

Здольнасць пэўных відаў жывёл да разумовай дзейнасці можна прадэманстраваць эксперыментальна. Напрыклад, у адным з вопытаў з шымпанзэ эксперыментатар падвесіў гронку бананаў да столі клеткі так высока, што малпа не магла яе дастаць, ні стоячы на падлозе, ні падскокваючы ўгару. У гэтым выпадку жывёла збірала раскіданыя па клетцы драўляныя скрыні і ставіла іх адну на адну пад пладамі. Далей малпа залазіла на канструкцыю са скрынь і такім чынам даставала ласунак (мал. 54.3).