§ 10. Моделирование динамики численности популяций
Сайт: | Профильное обучение |
Курс: | Информационные технологии. 11 класс (Базовый уровень) |
Книга: | § 10. Моделирование динамики численности популяций |
Напечатано:: | Гость |
Дата: | Воскресенье, 22 Декабрь 2024, 09:29 |
10.1. Основные понятия
Популяция — это совокупность особей одного вида, которая занимает определенное пространство, относительно изолирована и способна к самовоспроизведению. Популяции образуют самые разнообразные организмы (пример 10.1). Среди характеристик популяции выделяют численность, плотность, пространственное распределение, структуру (возрастной и половой состав), показатели рождаемости и смертности. Нас будет интересовать динамика численности популяции, т.е. изменение численности популяции во времени (пример 10.2). Наблюдения за популяциями проводят в равноотстоящие моменты времени. Длительность промежутка времени между моментами наблюдений назовем периодичностью наблюдений. Периодичность наблюдений зависит от скорости роста популяции и может быть равна 1 году, 1 суткам, 1 часу (см. пример 10.2). Для описания динамики численности популяций ученые используют несколько математических моделей. Для одной популяции используются: - модель неограниченного роста; Для двух популяций используются модели взаимодействия двух видов. Среди них модель «хищник-жертва», модель конкуренции двух видов за ресурсы питания, модели взаимовыгодного взаимодействия (симбиоза). |
10.2. Модель неограниченного роста
Модель неограниченного роста является классической математической моделью динамики численности популяции (пример 10.3). Если обозначить численность популяции в момент времени t через x(t), а скорость роста этой численности через v(t), то модель неограниченного роста выражается уравнением: v(t) = ax(t), где a — коэффициент естественного прироста. Коэффициент естественного прироста подсчитывается на основе наблюдений за численностью популяции (пример 10.4). Чтобы построить график решения уравнения, воспользуемся методом дискретизации времени с шагом t. Пусть начальный момент t0 = 0, последующие моменты t1, t2, t3, … и скорость v(t) меняется только в эти моменты времени. Тогда значения x(ti +1) и x(ti ) связаны равенством x(ti +1) = x(ti ) + v(ti)t, а с учетом уравнения неограниченного роста получаем x(ti +1) = x(ti ) + ax(ti)t. Будем считать, что шаг времени t = 1 и совпадает с периодичностью наблюдений (1 год, 1 сутки или 1 час). Тогда ti = i и последняя формула получает вид x(i +1) = (1 + a) x(i). Расчеты по таким формулам удобно проводить в электронных таблицах. При i = 0 из формулы модели получаем основную формулу расчетной модели в электронных таблицах: x(1) = (1 + а)x(0). |
Пример 10.3. Модель была предложена английским священником и ученым Томасом Робертом Мальтусом в 1798 г. Он первым обратил внимание на то, что рост численности популяции может сильно опережать рост ресурсов для ее питания. На этом основании для человеческой популяции он сделал вывод о неизбежности войн за ресурсы питания, наступления хаоса и голода. Пример 10.4. Коэффициент естественного прироста — это отношение численности прироста за период наблюдения к численности популяции на начало периода. Например, если численность популяции в 3000 особей за год выросла на 150 особей, то коэффициент естественного прироста равен . Интересно, что в модели популяция с коэффициентом прироста 0,05 удваивает свою численность через каждые 14 лет. Если в популяции рождаемость равна смертности, то коэффициент естественного прироста равен нулю и численность популяции остается без изменения. |
10.3. Модель ограниченного роста
Наблюдения показали, что модель неограниченного роста справедлива только на ограниченных промежутках времени. Постоянный неограниченный рост популяции невозможен, прежде всего, из-за конкуренции внутри популяции за ресурсы питания. Осознание этого фактора привело к созданию математической модели ограниченного роста (пример 10.5). В обозначениях предыдущего пункта модель ограниченного роста выражается уравнением: v(t) = (a – bx(t))x(t), где a — коэффициент естественного прироста; b — коэффициент смертности от внутривидовой конкуренции (пример 10.6). Еще раз используем метод дискретизации времени с формулой x(ti +1) = x(ti ) + v(ti)∆t. Подставляем выражение для v(ti), считаем ∆t = 1, t0 = 0, ti = i и получаем x(i +1) = x(i) + (a – bx(i))x(i). Откуда при i = 0 получим расчетную формулу для электронных таблиц x(1) = x(0) + (a – bx(0))x(0). |
Пример 10.5. Модель ограниченного роста предложил в 1848 г. бельгийский математик Пьер Франсуа Ферхюльст. Идея Ферхюльста состояла в том, что любая популяция, развиваясь, достигает своей максимальной численности, зависящей от факторов внешней среды. Пример 10.6. Коэффициенты a и b математической модели ограниченного роста определяют максимальную численность популяции как величину, равную дроби . А выражение a — bx(t) можно понимать как переменный коэффициент прироста. |
10.4. Модель с критической численностью
Существуют популяции, численность которых не может опускаться ниже некоторой критической численности. Иначе популяция погибает (пример 10.7). Математическая модель ограниченного роста, учитывающая наименьшую критическую численность, в обозначениях предыдущей модели имеет вид: v(t) = (a – bx(t))·(x(t) – L), где L — критическая численность популяции. С использованием метода дискретизации времени основная формула расчетной модели получает вид x(1) = x(0) + (a – bx(0))·(x(0) – L). |
Пример 10.7. Причина гибели популяции в том, что из-за ее малочисленности половозрелые особи популяции не находят друг друга в брачный сезон. Величина наименьшей критической численности различна для разных популяций. По наблюдениям биологов для ондатр критическая численность равна всего лишь одной паре особей на тысячу квадратных километров. А вот для американского странствующего голубя наименьшая критическая численность равна сотням тысяч особей. |
10.5. Модель с критической численностью и с отловом
Рассматриваемая модель описывает динамику численности популяции промысловой рыбы с критической численностью и с учетом ее промышленной добычи (пример 10.8). Оставляем в силе предположения предыдущих пунктов параграфа. Если объем регулярной добычи рыбы составляет Z особей популяции за время |
Пример 10.8. В океанах, морях, реках и озерах мира обитает более 30 тыс. видов рыб. Примерно 10% от этого числа составляют промысловые рыбы. Рыбой обеспечивается примерно одна шестая мировой потребности человечества в белке, что привело к сокращению ее запасов. Так, например, промысловые запасы трески, хека, морского окуня и камбалы в северной части Атлантики за последние годы сократились на 95 %. |
10.6. Создание компьютерной модели динамики численности популяций
В электронных таблицах создадим комплексную компьютерную модель динамики численности четырех популяций, рассмотренных в п. 10.2—10.5 (пример 10.9). Для расчета численности популяции с неограниченным ростом используем формулу п. 10.2 x(1) = (1 + a)x(0). Для популяции с ограниченным ростом используем формулу п. 10.3 x(1) = x(0) + (a – bx(0))x(0). Для популяции с минимальной критической численностью используем формулу п. 10.4 x(1) = x(0) + (a – bx(0))·(x(0) – L). Для популяции с критической численностью и отловом используем формулу п. 10.5 x(1) = x(0) + (a – bx(0))·(x(0) – L) – Z. В исходных данных нужно задать значения параметров, записанных в правых частях этих формул (пример 10.9). Данные компьютерной расчетной модели разместим по схеме примера 10.10. Вводим формулы A10: =A4/A5 A12: 0 В ячейки B12:E12 вводим формулу =$A$3 В следующей строке A13: =A12+1 В ячейки B13:E13 нужно ввести правые части четырех расчетных формул. Значение x(0) для формулы в каждом столбце берется из предыдущей строки. B13: = (1 + $A$4)*B12 C13: = C12+($A$4-$A$5*C12)*C12 D13: =D12+($A$4—$A$5*D12)*(D12—$A$6) E13: =E12+($A$4—$A$5*E12)* [1] (E12—$A$6)—$A$7 Формулы моделей требуют доработки (пример 10.11). Формулами диапазона A13:E13 таблица заполняется вниз до строки 47 включительно. Затем надо вывести на лист диаграмму с четырьмя графиками моделей. Выделяется диапазон A12:E47 в расчетной таблице и на лист рабочей книги вставляется диаграмма Точечная ( — Точечная с гладкими кривыми). Вводится название диаграммы «Динамика численности популяций». В нижнюю часть диаграммы выводится Легенда (пример 10.12). Осталось поменять имена элементов Диаграммы. Щелкаем по диаграмме правой клавишей мыши и в контекстном меню выбираем пункт Выбрать данные … . Появляется диалоговое окно Выбор источника данных (пример 10.13). В диалоговом окне слева выделяем строку Ряд1 и щелкаем по кнопке Изменить. Появляется диалоговое окно Изменение ряда (пример 10.14). В верхнее поле Имя ряда: щелчком по ячейке B11 вводим ссылку на заголовок второго столбца. Щелкаем кнопку OK. Имена остальных рядов изменяем аналогично.[1] Знак показывает место разрыва длинной формулы здесь, в электронном приложении. При вводе в ячейку таблицы формула в этом месте разрываться не должна. |
Пример 10.9. Исходные данные компьютерной модели должны включать: * численность x(0), начальную для всех четырех популяций; Пример 10.10. Комплексная компьютерная модель динамики численности популяций должна включать раздел Исходные данные и Расчетную таблицу. Используем следующую схему размещения данных: Ширину столбцов B:E установим равной 13, для заголовков этих столбцов в расчетной таблице установим выравнивание вправо. Пример 10.11. Численность популяции в модели неограниченного роста растет очень быстро. Поэтому ограниченные численности остальных трех популяций на совместной диаграмме становятся практически незаметными. Чтобы избежать такого эффекта, искусственно ограничим численность в первой модели величиной ПЧ =1,1*$A$10, пользуясь тем, что в ячейке A10 вычислен предел численности популяции с ограниченным ростом. Для построения ограничения используем функцию ЕСЛИ() и в ячейку B13 вместо формулы модели неограниченного роста ФОРМН введем новую формулу по схеме =ЕСЛИ(ФОРМН<ПЧ; ФОРМН; ПЧ) Формулы остальных трех моделей в ячейках расчетной таблицы могут выдавать отрицательные значения численности популяций, что нарушает адекватность. Поэтому вместо формул ФОРМ этих моделей в ячейки С13:E13 введем новые формулы по схеме =ЕСЛИ(ФОРМ>0; ФОРМ; 0) Пример 10.12. Диаграмма с графиками компьютерной модели: Пример 10.13. Диалоговое окно Выбор источника данных: Пример 10.14. Диалоговое окно Изменение ряда: |
10.7. Добавление интерактивных флажков
Работать сразу с четырьмя графиками на диаграмме не всегда удобно, поэтому добавим в компьютерную модель интерактивные флажки для выключения графиков на диаграмме. Работу с флажками обеспечивает вкладка Разработчик (пример 10.15). Для вывода флажка на лист на вкладке Разработчик в группе Элементы управления выбирают инструмент Вставить, а на его панели выбирают элемент управления формы Флажок (пример 10.16). После выбора щелчком элемента Флажок указатель мыши получает вид креста. Этим указателем мыши с нажатой левой кнопкой повторяют контур ячейки B8 вспомогательным прямоугольником (подобно рисованию прямоугольника в графическом редакторе Paint). После отпускания кнопки мыши на ячейке B8 появляется флажок в форме квадрата с названием по умолчанию. Флажок помещен в рамку с маркерами (пример 10.17). Название флажка по умолчанию надо удалить (пример 10.18). Флажок является графическим элементом, располагается поверх ячеек, и выделенный флажок можно перетаскивать по таблице. Флажок нужно аккуратно перетащить на ячейку B11 так, чтобы его квадрат размещался перед заголовком столбца (пример 10.19). В остальные ячейки с заголовками столбцов нужно вывести копии флажка (пример 10.20). Состояние флажка можно вывести в ячейку таблицы в виде значений ИСТИНА (флажок включен) и ЛОЖЬ (флажок выключен). Состояние первого флажка нужно вывести в ячейку B8 (пример 10.21). Щелчок по флажку теперь выводит галочку в квадрат и меняет значение связанной с флажком ячейки B8. Остальные флажки надо связать с ячейками C8:E8. Осталось изменить формулы в строке 12 таблицы. В ячейку B12 вводим формулу =ЕСЛИ(B8;$A$3;#Н/Д) Здесь #Н/Д — это искусственная ошибка, которая не позволит построить график. Формулой ячейки B12 заполняется вправо диапазон C12:E12. Теперь щелчки по флажкам выключают и включают графики на диаграмме. Значения состояний флажков в строке 8 можно сделать невидимыми, если в диапазоне B8:E8 установить белый цвет шрифта. |
Пример 10.15. Вкладка Разработчик выводится на экран командой: в Excel 2007 Офис → Параметры Excel → Отобразить вкладку Разработчик на ленте; в Excel 2010+ Файл → Параметры → Настройка ленты и в правом поле включить флаг у пункта Разрабочик. Настройка завершается кнопкой OK. Пример 10.16. Панель инструмента Вставить, на которой стрелкой указан верхний элемент Флажок для вставки. Пример 10.17. Флажок с названием по умолчанию в рамке. Рамка означает, что флажок выделен. При необходимости флажок выделяется щелчком правой клавишей мыши. Пример 10.18. По названию выделенного флажка щелкают, в рамке появляется текстовый курсор. Название флажка удаляют. Затем по флажку щелкают правой клавишей мыши и в новом меню выбирают пункт Завершить изменение текста. Пример 10.19. Флажок установлен на ячейку B11. Пример 10.20. Нажимаем клавишу Ctrl клавиатуры и устанавливаем указатель мыши на рамку выделенного флажка так, чтобы указатель получил вид стрелки с плюсом . Перетаскиваем и устанавливаем флажок-копию на другую ячейку. Аналогично устанавливаем остальные два флажка. Пример 10.21. Щелкаем по флажку правой клавишей мыши и в меню выбираем пункт Формат объекта … . Появляется диалоговое окно: На вкладке Элемент управления в поле Связь с ячейкой: вводим B8. Объемное затенение — по желанию. Операция завершается щелчком по кнопке OK. |
Упражнения
1. Повторите на компьютере рассмотренное в параграфе построение комплексной компьютерной модели динамики численности популяций. Введите в модель исходные данные, приведенные на схеме примера 10.10. Для ячеек расчетной таблицы следует задать формат Числовой с числом десятичных знаков 0 (целые числа).
Проверьте адекватность модели сравнением данных ее строки 47 со следующими выверенными данными
2. В модели динамики численности популяций с исходными данными примера 10.10 оставьте включенными графики моделей неограниченного и ограниченного роста. Увеличивая постепенно начальную численность популяций от 5000 до 25000 с шагом 5000, проанализируйте взаимное положение двух графиков.
3. В модели динамики численности популяций с исходными данными примера 10.10 оставьте включенными графики модели ограниченного роста и модели с критической численностью. Уменьшая постепенно начальную численность популяций от 3000 до 1600 с шагом 200, проанализируйте положение графиков и объясните их поведение.
4. В модели динамики численности популяций с исходными данными примера 10.10 оставьте включенными графики модели с критической численностью и модели с отловом. Постепенно увеличивая объем регулярной добычи от 100 до 1200 с шагом 100, опишите поведение графика модели с отловом. Найдите максимальное значение объема отлова, при котором популяция еще может восстановиться.