*§ 55. Инстинктивное и общественное поведение животных

Инстинктивное поведение животных. Инстинкты наделяют особь комплексом программ поведения, которые готовы к применению при первой необходимости. Эти программы могут быть очень сложными, они обусловлены генетически и передаются из поколения в поколение.

Инстинктивное поведение преобладает у животных с короткими жизненными циклами, в первую очередь у беспозвоночных. Например, самка одного из видов одиночных ос после появления из куколки живет всего несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, выкопать норку, найти и парализовать ядом добычу (паука), затащить ее в норку, отложить яйцо в определенное место тела жертвы и запечатать норку. Благодаря данному инстинкту ее личинки получают достаточное количество пищи. Такую последовательность действий оса проделывает несколько раз в течение своей жизни. Обучиться всему этому за такой короткий срок практически невозможно. Таким образом, оса, ни разу не встречавшая представителей своего вида, сразу же после рождения готова вести жизнь взрослой особи.

Врожденные программы поведения полезны при определенных, типичных для данного вида условиях среды. Если для какого-либо конкретного случая у животного есть соответствующая программа, то благодаря инстинкту оно действует четко и целесообразно, подобно тому, как автопилот управляет самолетом по заданной программе. Если же такой программы нет, животное может не справиться даже с простой задачей. Например, гусеницы походного шелкопряда движутся, выстроившись в линию, и таким образом преодолевают различные естественные преграды в лесу (рис. 55.1). Однако, если их замкнуть в круг на ободке чашки, то они так и будут ходить по кругу, пока не упадут из-за истощения и голода. Это связано с тем, что таких предметов как чашка в естественной среде обитания походного шелкопряда нет и генетической программой не предусмотрено, что в данном случае делать.

Инстинкты свойственны и позвоночным животным. Они лежат в основе пищевого, стайного, миграционного и других видов поведения. Особенно сложны у позвоночных программы, связанные с размножением и заботой о потомстве. Иногда врожденные программы поведения осуществляются даже в неадекватных условиях. Например, некоторые собаки, перед тем как лечь на пол, скребут его лапой (в природе это нужно для образования центральной ямки в траве и земле), а затем несколько раз поворачиваются на месте, хотя травы, которую нужно примять в форме лунки, в жилище человека нет. В данном случае собаки демонстрируют инстинктивное поведение, которое в условиях квартиры является бесполезным.

Чаще всего поведенческие реакции животных нельзя рассматривать как полностью инстинктивные. В течение жизни на врожденную инстинктивную деятельность накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, а в связи с тем, что у разных особей они отличаются, то и проявление инстинктов может несколько отличаться у разных представителей одного и того же вида. Так, например, птицы одного вида, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезд разные материалы.

Установлено, что чем более развита нервная система, тем большее значение в поведении животного имеют реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. В поведении высших беспозвоночных, таких как насекомые и головоногие моллюски, несмотря на наличие у них сложнейших инстинктов, заметную роль играют условные рефлексы. У позвоночных животных реакции, обусловленные индивидуальным опытом, полученным в ходе научения, имеют еще большее значение. Опираясь на врожденные основы поведения, животные совершенствуют его в ходе онтогенеза. Таким образом, поведение животных представляет собой комбинацию как врожденных, так и приобретенных этологических механизмов.

Общественное поведение животных — это взаимодействие двух или более особей в популяции одного вида. Традиционно принято выделять животных, ведущих одиночный и групповой образ жизни. Одиночные животные равнозначны по поведению, обособлены и независимы друг от друга. Одиночный образ жизни ведут многие беспозвоночные, примером могут служить божьи коровки, жужелицы и др. Живущими поодиночке позвоночными животными являются, например, большинство видов семейства Кошачьи, за исключением львов. Одиночный образ жизни часто связан с поддержанием границ определенной территории, индивидуального участка, который служит местом пребывания особи и ее охотничьими угодьями. У многих крупных хищных млекопитающих и птиц размеры таких индивидуальных участков очень велики в связи с тем, что они должны обеспечивать возобновляемый запас своих жертв. Самым крупным одиночно живущим хищником в нашей стране является бурый медведь.

Однако для подавляющего большинства животных абсолютно одиночное существование невозможно, так как в этом случае стало бы невозможным размножение. Даже у животных, относящихся к ведущим одиночный образ жизни, существуют периоды жизненного цикла, когда они вступают в контакт с другими особями своего вида. Это чаще всего происходит в сезон размножения и в период ухаживания за потомством. Взаимоотношения между самцами и самками в брачный период являются проявлением общественного поведения.

Многие животные ведут групповой образ жизни. При этом особи объединяются в семьи, колонии, стаи, стада и т. п. Такое объединение значительно повышает жизнеспособность и выживаемость отдельных особей. Животные в группе легче обеспечивают себя кормом. Например, стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или рыб с бóльшим успехом, чем это делают одиночные особи. Объединение волков в стаю значительно облегчает им охоту на крупных животных, убить которых одному волку практически невозможно.

Значение группового образа жизни очень велико и для защиты от хищников. Скопление большого числа особей значительно повышает вероятность раннего обнаружения опасности, а система взаимного оповещения быстро делает этот факт достоянием всей группы. Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней часто вызывают оборонительное поведение. При этом возможности обороны в составе группы существенно выше, так как одиночные особи часто не в состоянии защититься от хищника, от которого успешно обороняется стадо или стая. Так, например, при нападении волков стадо овцебыков образует своего рода «круговую оборону»: во внешнем круге располагаются взрослые самцы, направив рога в сторону волков, вторую линию занимают самки, а в центре группы находятся детеныши (рис. 55.2). Добычей хищников в таких стадах обычно становятся отставшие особи или специально отбитые хищниками от общей группы.

Объединение животных в группы также облегчает поиск полового партнера для размножения, создает условия для передачи опыта молодняку путем подражания, дает возможность специализации особей для выполнения определенных функций. Однако при групповом образе жизни возрастает конкуренция между животными за различные ресурсы, увеличивается число столкновений между особями. Поэтому преимущества жизни в группе в полной мере реализуются только при согласованном поведении особей. Для координации их поведения необходима развитая система сигнализации. Для обмена информацией друг с другом и согласования действий животные часто используют различные позы, жесты, мимику и звуки. Поэтому высшие формы групповой организации характерны для животных с высоко развитыми органами чувств и нервной системой.

Образование некоторых групп животных носит случайный характер. Случайные группы — это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то благоприятного фактора среды (пищи, температуры, наличия убежища и т. д.). Примерами таких групп могут служить скопления планктонных рачков в местах, богатых пищей, стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема, колонии летучих мышей в пещерах. Однако в случайных группах отсутствует упорядоченная структура, они представляют собой простую совокупность животных, слабо связанных друг с другом. В связи с тем что особи в случайных группах мало взаимодействуют между собой, подобные группы могут легко распадаться.

У большинства животных, ведущих групповой образ жизни, группы образуются не случайно. В таких объединениях между особями устанавливается система поведенческих связей, регулирующая жизнь в группе и определяющая взаимоотношения особей. Так образуются структурированные сообщества — группы с социальной иерархией, которые в отличие от случайных групп могут существовать долговременно. Социальная иерархия — это система взаимоотношений особей в группе, основанная на принципах доминирования-подчинения. Положение каждого животного в группе определяется его возрастом, жизненным опытом, физическим состоянием, агрессивностью и другими факторами. Как правило, более опытные и сильные животные доминируют над слабыми и получают приоритетный доступ к пище, убежищу и особям противоположного пола.

При линейной иерархии каждая особь в группе имеет свой ранг. При этом в ряду рангов А → Б → В → ... особи, относящиеся к определенному рангу, доминируют над последующими и подчиняются предыдущим. Особи первого ранга получают приоритет во всех жизненных ситуациях, а последнего — допускаются к пище в последнюю очередь, лишаются лучших мест отдыха, отгоняются от потенциальных половых партнеров и т. д. Такая система доминирования характерна, например, для кур и многих других птиц, мышей, крыс, ездовых собак. При параллельной иерархии, которая свойственна некоторым видам обезьян, ряды доминирования-подчинения возникают отдельно среди самок и самцов. Самая жесткая иерархическая система — деспотúя — это доминирование одной особи над всеми другими, например в волчьей стае.

Доминирующие особи (вожаки) обеспечивают «руководство» группой. Они управляют ее движением, выбирают тактику поведения в случае опасности и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами. Конфликты внутри группы также разрешаются при участии вожака или в его присутствии. Например, в стаде горилл для восстановления порядка в большинстве случаев достаточно одного движения головы или взгляда вожака.

Определенное положение в иерархии может завоевываться животным как в результате прямой борьбы с другими членами группы, так и с помощью ритуальных угроз. Однако открытая агрессия проявляется, как правило, только при установлении иерархических отношений. После определения рангов агрессивность членов группы снижается, а для поддержания сложившейся иерархии используется специальная система сигналов. Таким образом, одним из преимуществ иерархической организации является снижение внутривидовой агрессии и уменьшение количества травм, которые могли быть получены животными в результате схваток между ними.

Еще одно преимущество групп с социальной иерархией заключается в таком распределении ресурсов, например пищи, которое обеспечивает выживание наиболее приспособленных доминантных особей в период голода (или недостатка других ресурсов). Так, если группа из десяти кур получает корм, достаточный для питания только пяти особей, то с точки зрения выживания группы выгоднее, чтобы половина птиц питалась полноценно, а половина изначально более слабых погибла от голода, чем если бы остались жить все особи. Ведь полуголодное существование может помешать успешному размножению и в конечном итоге привести к гибели всей группы. Следовательно, благодаря социальной иерархии осуществляется поддержка наиболее жизнеспособных особей, что обеспечивает их преимущественный успех в процессе естественного отбора.