*§ 54. Поведение как форма адаптации организмов

Поведение — один из важнейших способов приспособления живых организмов к многообразию условий окружающей среды. Различные поведенческие реакции развивались и совершенствовались в процессе эволюции под действием естественного отбора. Они являются адаптивными, поскольку способствуют выживанию как отдельных организмов, так и биологических видов в целом. Поведение дает возможность быстро реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные действия. В основе запуска поведенческих актов обычно лежат потребности, которые побуждают организм к действиям, направленным на их удовлетворение. Побуждение к действию, управляющее поведением, задающее его направленность, активность и устойчивость, называется мотивацией. Так, например, чтобы животное отправилось искать пищу, необходимо чтобы у него возникло чувство голода. Голод является внутренней мотивацией пищевого поведения.

Поведение определяется как генетически обусловленными особенностями организмов, так и влиянием на них условий среды обитания в течение жизни. Поэтому выделяют врожденные и приобретенные формы (уровни) поведения. Врожденные формы (таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты) генетически запрограммированы и постоянны в течение жизни, т. е. стереотипны. Они направлены на удовлетворение основных потребностей в относительно постоянных условиях среды. Приобретенные формы поведения (условные рефлексы, научение, рассудочная деятельность) развиваются в течение жизни как результат индивидуального опыта организма и способствуют его выживанию в меняющихся условиях среды. С повышением уровня организации живых существ в ходе эволюции индивидуально приобретенные формы поведения становились более сложными, разнообразными и играли все более важную роль в жизни организмов.

Врожденные формы поведения. Одними из самых простых врожденных форм поведения являются таксисы. Таксис — это направленное движение организма в ответ на внешний раздражитель. Такое движение может осуществляться по направлению к раздражителю (положительный таксис) или от него (отрицательный таксис). Кроме направления движения, таксисы также классифицируют в соответствии с природой раздражителя. В качестве раздражителя может выступать свет (фототаксис), температура (термотаксис), какое-либо химическое вещество (хемотаксис) и др. Таксисы характерны для подвижных микроорганизмов (бактерий, протистов) и животных. Например, движение тараканов и мокриц от источника света — отрицательный фототаксис, скопление мух на теплых, освещаемых солнцем, стенах домов — положительный термотаксис, а перемещение подвижных гетеротрофных бактерий к источнику пищи — положительный хемотаксис.

Рефлекс — это ответная реакция организма на действие внешнего или внутреннего раздражителя, осуществляемая с участием нервной системы. Рефлексы характерны для животных, обладающих нервной системой. Безусловные рефлексы относятся к врожденным формам поведения. Такие рефлексы видоспецифичны, т. е. имеются у всех представителей данного вида, одинаково у них проявляются и передаются по наследству. Безусловные рефлексы отличаются постоянством, обеспечивают важнейшие процессы жизнедеятельности и защитные реакции организма. Так, у человека благодаря безусловным рефлексам при повышении концентрации углекислого газа в крови дыхание становится более частым и глубоким, руки рефлекторно отдергиваются от причиняющего боль раздражителя и др. У кошек примером безусловного рефлекса является врожденная способность приземляться на четыре конечности после падения, несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты падала.

Инстинктом называют совокупность сложных врожденных актов поведения, совершаемых в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения основных биологических потребностей. Инстинкты реализуются как цепи безусловных рефлексов и представляют собой последовательности точно отрегулированных и строго повторяющихся действий. Они наследственно обусловлены, проявляются в любой момент жизни и не требуют обучения. Инстинкты специфичны для особей каждого вида, передаются из поколения в поколение, обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, необходимых для выживания.

Инстинкты характерны как для беспозвоночных (особенно разнообразны у насекомых и паукообразных), так и для позвоночных животных. Примером инстинктивного поведения является строительство гнезд насекомыми или птицами. Благодаря инстинктам морские черепахи, только что вылупившиеся на пляже, автоматически направляются к океану, детеныши сумчатых животных после рождения залезают в сумку матери, новорожденные млекопитающие начинают сосать материнское молоко.

Индивидуально приобретенные формы поведения. Врожденные формы поведения эффективны для приспособления организма к относительно постоянным условиям среды. Однако они не могут обеспечить адекватную реакцию на изменение окружающего мира в случаях, когда необходимо перестраивать поведенческие акты. Такую возможность предоставляют адаптационные этологические механизмы, лежащие в основе приобретенных форм поведения.

Индивидуально приобретенными являются условные рефлексы. Они формируются у каждой отдельной особи в течение всей жизни на основании ее опыта и не закрепляются генетически, а значит, не передаются по наследству. Условные рефлексы непостоянны — в ходе индивидуального развития организма одни из них появляются, а другие исчезают. Вспомните из курса биологии 9-го класса условия и механизм образования условного рефлекса.

Условный рефлекс можно выработать, например, у аквариумных рыб. Если их кормление сопровождать действием какого-либо раздражителя (сигнала) — постукиванием по стеклу, включением лампочки и т. п., то после многократного повторения эксперимента рыбы будут подплывать к кормушке при действии сигнала еще до того, как в ней окажется корм. В этом случае у рыб формируется условный рефлекс, и они начинают реагировать на новый условный раздражитель, который ранее был безразличным, никак не связанным с приемом пищи. Однако, если действие такого сигнала перестанет подкрепляться кормлением, то через некоторое время условный рефлекс угаснет, и рыбы перестанут обращать внимание на раздражитель.

Процесс, приводящий к появлению адаптивных изменений поведения в результате приобретения индивидуального опыта, называется научением. Оно основано на памяти — способности хранить и извлекать информацию о прошлом жизненном опыте. Научение обеспечивает индивидуальное приспособление живых организмов к их среде обитания. Выделяют несколько типов научения: привыкание, научение методом проб и ошибок, запечатление, подражание.

Привыкание — это процесс, в результате которого утрачивается реакция особи на раздражители, действие которых не приносит вреда и не дает пользы. Так, например, при толчке тело пресноводного полипа гидры сжимается. Но если гидра сидит на травинке, которая все время качается из-за движения воды, она перестает на это реагировать — привыкает. Благодаря привыканию птицы научаются не обращать внимания на пугало и перестают его бояться. Отсутствие реакции на несущественные для выживания (нейтральные) факторы среды позволяет животным экономить энергию, которая могла быть потрачена на бесполезные с точки зрения выживания поведенческие акты.

Научение методом проб и ошибок выражается в том, что животное при возникновении какой-либо потребности производит множество разных действий — проб. Как правило, многие из них оказываются бесполезными (ошибки), но некоторые приводят к достижению цели. Таким образом, пробуя и ошибаясь, животное научается воспроизводить определенную поведенческую реакцию. Например, молодой голодный окунь во время охоты бросается на разные объекты рыбообразной или червеобразной формы, которые имеют шевелящиеся части, полоски, поблескивают и т. д. На объекты, оказавшиеся съедобными, окунь бросается все решительнее. Однако после попытки проглотить рыбку колюшку, защищенную торчащими на спине иглами (рис. 54.1), он быстро научается отличать ее от других рыб и в дальнейшем не делает попыток охотиться на колюшек. Благодаря методу проб и ошибок птицы не едят черно-оранжевых гусениц бабочек геликонид, убедившись на собственном опыте, что они очень неприятны на вкус. Вместе с тем, птицы точно так же избегают поедать и других похожих по окраске гусениц, даже если они съедобны.

Одним из типов научения является запечатление (импринтинг) — закрепление в памяти отличительных признаков разных объектов. Такими объектами могут быть, например, родительские особи, братья и сестры, пищевые объекты (в том числе животные-жертвы), характерные признаки места рождения. Импринтинг обычно происходит на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможен лишь в течение определенного, весьма ограниченного срока. Запечатление не требует нескольких повторений и совершается очень быстро — в большинстве случаев по результатам единственной встречи с объектом, как правило, оно необратимо и не забывается со временем.

Хорошо изученным видом импринтинга является так называемая «реакция следования». Она наблюдается, например, у выводковых птенцов: утят, гусят, цыплят и др. У недавно вылупившихся птенцов формируется привязанность к первому увиденному ими движущемуся объекту. В естественной среде обитания этим объектом является мать, и птенцы сразу начинают повсюду следовать за ней, что облегчает для матери охрану и контроль потомства. Однако, если первым движущимся объектом оказывается не мать, а другое живое существо или даже неодушевленный предмет, например катящийся мячик, то птенцы запечатлевают его как мать и начинают следовать именно за ним (рис. 54.2).

Благодаря запечатлению появившиеся из икринок личинки проходных лососевых рыб запоминают отличительные признаки реки, в которой они вывелись, например ее «запах». Через несколько лет эти рыбы возвращаются из морей для нереста в те же самые участки рек, где родились сами.

Суть подражания сводится к тому, что молодая особь учится не на своем, а на чужом опыте. При этом, копируя поведение взрослых особей, она перенимает опыт поколений. Так, если окуни в стае решительно хватают незнакомый объект, то и молодой окунь схватит его без предварительной проверки. И наоборот, если взрослые окуни пугаются какого-то объекта, то его испугается и молодая особь, несмотря на то, что ей этот объект ничего плохого не сделал. Детеныши хищных млекопитающих подражают взрослым при выслеживании добычи и подкрадывании к жертве, молодые птицы учатся петь «правильно», подражая взрослым особям своего вида.

Высшей формой поведения, характерной только для человека и самых прогрессивных птиц и млекопитающих, например приматов, является рассудочная деятельность. Она представляет собой способность улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающего мира, и оперировать ими в новой, нестандартной ситуации для выполнения адаптивного поведенческого акта. Рассудочная деятельность основана на мышлении, позволяющем получать знания без непосредственного контакта с объектами окружающего мира. Мышление дает возможность на основании информации, полученной ранее, принимать решения в нестандартной ситуации без предварительного научения и при отсутствии соответствующей наследственной программы.

Способность определенных видов животных к рассудочной деятельности можно продемонстрировать экспериментально. Например, в одном из опытов с шимпанзе экспериментатор подвесил гроздь бананов к потолку клетки так высоко, что обезьяна не могла ее достать, ни стоя на полу, ни подпрыгивая вверх. В этом случае животное собирало разбросанные по клетке деревянные ящики и ставило их друг на друга под висящими плодами. Далее обезьяна взбиралась на конструкцию из ящиков и таким образом доставала лакомство (рис. 54.3).