§ 49. Прогресс и регресс в эволюции. Пути достижения биологического прогресса. Способы осуществления эволюционного процесса

Прогресс и регресс в эволюции. Как вы уже знаете, возникновение надвидовых систематических групп (родов, семейств и т. д.) в ходе исторического развития живой природы называют макроэволюцией. *Этот процесс протекает на основе микроэволюции под действием тех же предпосылок и движущих сил.*

Анализ макроэволюционных процессов показывает, что развитие органического мира происходило от низших форм жизни к высшим, т. е. от примитивных организмов к сложноорганизованным. Однако в современном мире наряду с организмами, имеющими высокий уровень организации, такими как млекопитающие, птицы, цветковые растения и др., широко распространены и сравнительно просто устроенные, например, бактерии и протисты. В то же время многие группы довольно высокоорганизованных организмов (зверозубые ящеры, динозавры, семенные папоротники, риниофиты и т. д.) исчезли с лица Земли. Это дает основание выделить два основных направления эволюционного процесса — биологический прогресс и биологический регресс. *Учение о главных направлениях эволюции и путях достижения биологического прогресса разработал русский биолог А. Н. Северцов в 20-х гг. прошлого столетия. В дальнейшем оно было развито и дополнено другими исследователями.*

Биологический прогресс — направление эволюции, которое сопровождается повышением приспособленности организмов той или иной группы к условиям окружающей среды. Результатом этого является увеличение численности особей видов, входящих в состав данной систематической группы, их расселение в новые местообитания, что ведет к расширению ареалов и способствует видообразованию. Со временем на основе образовавшихся видов возникают новые роды, семейства и т. д. Таким образом, биологический прогресс является следствием эволюционного успеха определенных групп организмов и ведет эти группы к процветанию.

Биологический регресс, наоборот, характеризуется снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к среде обитания. Он проявляется в уменьшении численности особей, сокращении ареалов и даже полном исчезновении видов. Снижение биологического разнообразия в пределах той или иной систематической группы, которое наблюдается при биологическом регрессе, нередко становится причиной вымирания данной группы организмов.

Важно отметить, что в современном мире биологический прогресс или регресс определяется не только способностью организмов адаптироваться к изменению абиотических и биотических факторов, но и антропогенным воздействием. Деятельность человека, связанная как с прямым истреблением организмов, так и с нарушением среды их обитания, стала причиной вымирания целого ряда видов. Многие виды, существующие в наше время, стали редкими или находятся под угрозой исчезновения. Вместе с тем человек является мощным фактором, обусловливающим биологический прогресс домашних животных, культурных растений и в то же время сорных растений, вредителей сельского хозяйства и др.

Следует отличать биологический прогресс и регресс от морфофизиологического прогресса и регресса. Морфофизиологический прогресс — это повышение уровня организации живых организмов в ходе эволюции, т. е. принципиальное усложнение их строения и процессов жизнедеятельности. Под морфофизиологическим регрессом понимают упрощение организации живых организмов. Такое явление наблюдается, главным образом, при их переходе к малоподвижному или сидячему (у животных) либо паразитическому образу жизни. Морфофизиологический прогресс не всегда ведет к биологическому: многие сложноорганизованные организмы в ходе эволюции вымерли или сейчас находятся на грани исчезновения. Нельзя говорить и о том, что морфофизиологический регресс связан с биологическим регрессом. Наоборот, многие виды и более крупные систематические группы, которые в ходе эволюции подверглись упрощению организации, на сегодняшний день являются процветающими.

Пути достижения биологического прогресса. В процессе эволюции биологический прогресс может достигаться тремя основными путями. Это арогенез, аллогенез и катагенез. Каждый из них обусловлен возникновением у живых организмов определенных адаптаций.

Арогенез — путь достижения биологического прогресса, связанный с формированием крупных, принципиально новых приспособлений, существенно повышающих уровень организации живых организмов. Иными словами, это путь эволюционного развития, при котором биологический прогресс достигается за счет морфофизиологического прогресса. Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп — царств, отделов (типов), классов.

Адаптации, обусловливающие арогенез той или иной систематической группы, называются ароморфозами. *Формирование ароморфозов — очень длительный процесс.* Они не являются приспособлениями к каким-либо конкретным факторам среды, а носят универсальный характер. Ароморфозы предоставляют живым организмам возможность использования разнообразных условий окружающей среды и в ряде случаев позволяют освоить новую для них среду жизни. Некоторые примеры арогенеза и соответствующих ароморфозов приведены в таблице 49.1.

Таблица 49.1. Примеры арогенеза и ароморфозов

Аллогенез — это путь эволюционного развития, при котором организмы приобретают частные адаптации, не изменяющие их общий уровень организации. Такие адаптации называются алломорфозами *или идиоадаптациями* (рис. 49.1). В отличие от ароморфозов, связанных с глобальной перестройкой структуры и функционирования организма, алломорфозы представляют собой мелкие эволюционные изменения (табл. 49.2). Благодаря им живые организмы приспосабливаются к конкретным внешним условиям, занимая в своей среде обитания разнообразные экологические ниши. Путем аллогенеза в составе крупных систематических групп возникают более мелкие — новые виды, роды, семейства, порядки (отряды).

Таблица 49.2. Примеры аллогенеза и алломорфозов

Катагенез представляет собой путь эволюции, при котором биологический прогресс организмов достигается за счет упрощения их организации (морфофизиологического регресса). *А. Н. Северцов назвал этот путь достижения биологического прогресса общей дегенерацией.* Как уже отмечалось, снижение уровня организации характерно, прежде всего, для паразитических форм, малоподвижных или сидячих животных, т. е. для организмов, которые в ходе эволюции приспосабливались к более простому, по сравнению с предками, образу жизни, к более постоянным условиям среды. В таких условиях некоторые органы и функции организма, которые были необходимы предкам, утрачивают свое первоначальное биологическое значение и подвергаются редукции вплоть до полного исчезновения. Так, у сидячих форм редуцируются органы передвижения, у паразитических животных — органы чувств, упрощается строение и функционирование основных систем организма (за исключением половых), у растений-паразитов подвергаются редукции листья и др. Такие адаптации, связанные с упрощением строения и процессов жизнедеятельности организмов, называются катаморфозами (табл. 49.3). Несмотря на упрощение своей организации, организмы, идущие по пути катагенеза, становятся более приспособленными к условиям среды обитания, что и обусловливает их биологический прогресс.

Таблица 49.3. Примеры катагенеза и катаморфозов

*В процессе эволюции определенные пути достижения биологического прогресса могут чередоваться или сочетаться. Так, путем арогенеза возникают новые, более высокоорганизованные группы организмов. Далее следует период аллогенеза, иногда и катагенеза, что ведет к возрастанию разнообразия в пределах этих групп и позволяет организмам освоить различные экологические ниши (рис. 49.2). Катагенез сочетается с формированием у организмов частных адаптаций, т. е. с аллогенезом. Например, у ленточных червей и сосальщиков в ходе эволюции одновременно со снижением общего уровня организации развивались защитные покровы тела и различные органы прикрепления (присоски, крючья и др.), совершенствовались половые системы и циклы развития. У многих растений-паразитов и полупаразитов корни видоизменились в присоски, у двустворчатых моллюсков сформировались сифоны, развились мускулы-замыкатели раковины и т. д.*

Способы осуществления эволюционного процесса. Основным способом осуществления эволюционного процесса является дивергенция. Вспомним, что так называют процесс эволюционного расхождения признаков у родственных организмов, обитающих в различных условиях. Еще Ч. Дарвин указывал на важное значение дивергенции для образования новых видов. Согласно СТЭ дивергенция осуществляется при наличии изоляции благодаря естественному отбору, действующему на изолированные группы организмов в разных направлениях. В ходе дивергенции определенные органы и структуры тела родственных организмов, имеющие единое происхождение и общий принцип строения, могут видоизменяться для выполнения различных функций. Следовательно, дивергенция приводит к формированию гомологичных органов.

В результате дивергенции родственные организмы приобретают определенные различия, обусловленные адаптацией к разным условиям среды. В то же время дивергирующие формы сохраняют и черты сходства, что объясняется их эволюционным родством (общностью происхождения).

Организмы, относящиеся к различным крупным систематическим группам, например типам или классам, но живущие в сходных условиях, в ходе эволюционного развития могут приобретать похожие черты. В этом случае говорят о таком способе осуществления эволюционного процесса как конвергенция.

Конвергенция — независимое появление сходных признаков (схождение признаков) у неродственных организмов, обитающих в одинаковых или очень близких условиях среды. Так, похожий внешний вид имеют акула (класс Хрящевые рыбы) и дельфин — представитель класса Млекопитающие (рис. 49.3). Очевидно, что данное сходство вызвано приспособлением к жизни в водной среде. Сходство в строении копательных конечностей крота (млекопитающее) и медведки (насекомое) является следствием роющего образа жизни этих животных. Наличие крыльев у птиц и насекомых — результат освоения воздуха как среды для передвижения. При этом органы, которые вследствие конвергенции начали выполнять одинаковые функции, имеют совершенно разное происхождение. Значит, конвергенция приводит к развитию аналогичных органов.

*Важно отметить, что сходство организмов, возникающее при конвергенции, выражается, как правило, лишь во внешних признаках. Например, дельфины, имеющие внешнее сходство с рыбами, по всем остальным чертам строения «остаются» настоящими млекопитающими. Они имеют высокую степень развития коры головного мозга, четырехкамерное сердце, альвеолярные легкие, выкармливают детенышей молоком, способны поддерживать постоянную температуру тела и т. д.*

Таким образом, конвергентное сходство организмов объясняется их адаптацией к сходным экологическим условиям, а существование различий  — разным происхождением.