§ 47. Результаты эволюции

Адаптации и их относительный характер. Как уже отмечалось, под действием естественного отбора в популяциях избирательно сохраняются и воспроизводятся генотипы и фенотипы, обусловливающие приспособленность организмов к условиям, в которых они живут. Поэтому закономерным результатом эволюционного процесса является возникновение адаптаций — приспособлений, способствующих выживанию и размножению организмов в их среде обитания. Среди них можно выделить морфологические, физиологические, этологические и др.

Особенности внешнего строения живых организмов, обусловливающие их приспособленность к факторам среды, называют морфологическими адаптациями. Примерами могут служить различные приспособления, обеспечивающие передвижение и распространение организмов (плавники, крылья, обтекаемая форма тела, выросты на поверхности плодов и семян, способствующие их переносу ветром), добывание пищи (щупальца кишечнополостных и головоногих моллюсков, клювы различной формы у птиц). Существуют морфологические адаптации, которые способствуют размножению (внешние различия самцов и самок — половой диморфизм, соответствие строения цветков их опылителям) или обеспечивают защиту. Так, защитными приспособлениями являются панцири членистоногих и черепах, раковины моллюсков, колючки растений, покровительственная (рис. 47.1) или предупреждающая окраска животных (рис. 47.2) и др.

Физиологические адаптации связаны с процессами жизнедеятельности (различные механизмы терморегуляции у теплокровных животных, эхолокация у дельфинов и летучих мышей, осенний листопад у многих растений и др.), этологические — с особенностями поведения (сооружение укрытий, например нор или гнезд, запасание корма на неблагоприятный период года, сезонные миграции, брачные ритуалы, насиживание яиц и т. д.).

Благодаря наличию разнообразных адаптаций живые организмы хорошо приспособлены к условиям среды обитания. Однако важно отметить, что любые приспособления, сколь бы совершенными они ни казались, являются относительными. Это означает, что все адаптации полезны лишь в определенных условиях среды. При изменении этих условий любая адаптация может оказаться бесполезной и даже вредной.

Например, зимняя белая окраска шерсти зайца-беляка помогает ему стать менее заметным для хищников на фоне снега, а в бесснежную зиму, наоборот, делает уязвимым. Панцирь наземных черепах служит им надежной защитой от многих врагов. Однако некоторые виды хищных птиц в процессе эволюции «научились» поднимать черепах в воздух и бросать о землю, раскалывая панцири. Непрерывный рост резцов у грызунов и зайцеобразных полезен только при питании твердой пищей. Если же кормить этих животных мягкими кормами, резцы перестают стачиваться и достигают таких размеров, что самостоятельное питание становится невозможным  (рис. 47.4).

Видообразование. Популяции того или иного вида существуют в неодинаковых условиях среды. В каждой из них по-разному проявляются мутационная и комбинативная изменчивость, популяционные волны и дрейф генов. Это ведет к тому, что под действием естественного отбора разные популяции эволюционируют в различных направлениях. Вместе с тем популяции являются генетически открытыми системами, т. к. в результате миграции особей между ними осуществляется поток генов. Пока этот поток существует, вид остается единым и целостным. Однако возникновение любой формы изоляции (географической или биологической) приводит к разобщению популяций или их частей и усилению генетических различий между ними. Вследствие этого изолированные популяции постепенно становятся расами, а затем — подвидами. Со временем между подвидами могут возникать существенные различия в строении хромосом или даже в их количестве. Из-за этого особи утрачивают возможность давать жизнеспособное и плодовитое потомство даже в случае скрещивания друг с другом, т. е. при исчезновении прежней изоляции. Это означает, что произошло видообразование, и подвиды превратились в генетически закрытые системы — самостоятельные виды.

Таким образом, видообразование — это эволюционное превращение генетически открытых систем — популяций в генетически закрытые системы — новые виды. С позиций СТЭ совокупность эволюционных процессов, которые протекают в популяциях, сопровождаются изменением их генофонда и в конечном итоге могут привести к образованию новых видов, рассматривают как микроэволюцию. Следовательно, образование видов является основным результатом микроэволюции. Предпосылками видообразования, как и эволюции в целом, являются элементарные эволюционные факторы, движущими силами — борьба за существование и естественный отбор. По такому же принципу (под действием тех же предпосылок и движущих сил) на основе видов возникают надвидовые систематические группы — роды, семейства и т. д. Этот процесс называется макроэволюцией.

В зависимости от исходной формы изоляции, приведшей к разобщению популяций, различают два способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (греч. allos — разный, patris — родина) видообразование осуществляется на основе географической изоляции, т. е. пространственного разобщения популяций. Следовательно, формирование из этих популяций рас и подвидов происходит на разных территориях. Поэтому когда аллопатрическое видообразование завершается, вновь образовавшиеся виды занимают разные ареалы.

Примером аллопатрического видообразования может служить возникновение родственных видов ландыша из одного исходного, произраставшего в лесах Евразии несколько миллионов лет назад. Вследствие изменения климата ареал этого вида был длительное время разделен ледниками на несколько частей, что и привело в итоге к формированию новых видов. Сходным образом, вследствие географической изоляции, в различных районах Северной Америки образовались три подвида пятнистой неясыти (птица семейства Совиные) и два подвида американской белки.

Симпатрическое (греч. syn — вместе, patris — родина) видообразование обусловлено биологической изоляцией (вспомните, какие ее виды вам известны). При таком способе видообразования возникновение новых рас и подвидов происходит на общей территории. Поэтому ареалы образующихся видов изначально перекрываются или полностью совпадают. Так, обитая в одних и тех же лесах, особи одних популяций черного дрозда предпочитают глухие участки, а других, наоборот, держатся ближе к окраинам леса. Это послужило причиной того, что в настоящее время вид черный дрозд распадается на два подвида. Из-за разливов Волги в пойменных лугах этой реки образовались по два вида житняка, щетинника и некоторых других злаков. У одних видов цветение и плодоношение происходит до разлива, у других — после него.

*Симпатрическое видообразование может происходить в результате автополиплоидии или отдаленной гибридизации. Такое явление наблюдается преимущественно у растений. Например, род Хризантема представлен несколькими видами, причем все они имеют количество хромосом, кратное 9: 18, 27, 36, 45 ... 90. Вероятнее всего, эти виды возникли из одного исходного в результате увеличения количества хромосом, кратного гаплоидному набору. Подобным образом, по-видимому, в природе образовались и виды табака с наборами хромосом 24, 48 и 72 .

Отдаленная гибридизация может приводить к появлению новых видов в случаях, когда скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам, сопровождается последующим удвоением хромосом у гибридов (явление аллоплоидии). Если же этого не происходит, очень велика вероятность того, что полученные межвидовые гибриды окажутся бесплодными (вспомните почему). Примером возникновения нового вида на основе отдаленной гибридизации в сочетании с аллоплоидией может быть образование обыкновенной сливы (2n = 48) в результате скрещивания терна (2n = 32) с алычой (2n = 16) и последующего удвоения хромосом. Таким же образом возник вид мята перечная (природный гибрид мяты водяной и мяты колосовидной) и рябинокизильник Позднякова, берущий начало от рябины и кизильника.*