§ 36. Модификационная изменчивость

Роль генотипа и условий среды в формировании признаков. Вам известно, что признаки определяются генами, т. е. фенотип организма зависит от генотипа. Однако особи, имеющие одинаковый генотип (например, дочерние растения, развившиеся из материнского путем вегетативного размножения), но выросшие в разных условиях, могут существенно отличаться друг от друга.

Если высадить клубни, полученные от одного растения картофеля, то среди выросших дочерних особей мы не сможем найти двух совершенно одинаковых. Несмотря на идентичный генотип, они будут различаться по высоте стеблей, кустистости, степени развития корневой системы, количеству и размерам листьев, клубней и ряду других признаков (рис. 36.1). Очевидно, что различия между этими растениями обусловлены не разным набором генов, а действием факторов окружающей среды. Разные клубни не могли развиваться в абсолютно одинаковых условиях. Особенности механического и химического состава почвы, ее влажность, глубина заделки, наличие вредителей, конкуренция с другими растениями — эти и многие другие факторы влияли на развитие фенотипа особей.

Еще одним примером воздействия условий среды на формирование признаков организмов может служить индивидуальное развитие монозиготных (однояйцевых) близнецов. Они идентичны по генотипу, поскольку развились из одной зиготы, давшей на этапе дробления начало двум или более зародышам. В раннем возрасте такие близнецы похожи друг на друга как две капли воды, порой даже родителям сложно различить их (рис. 36.2). Однако с возрастом между монозиготными близнецами возникают отличия. Они могут, например, иметь различный рост, массу тела и густоту волос, разную степень развития скелетной мускулатуры и т. д. Появление этих отличий связано прежде всего с влиянием условий жизни: особенностей питания, занятий спортом, характера трудовой деятельности и др.

Таким образом, на формирование признаков организма влияют не только гены, но и различные внешние факторы. Иными словами, фенотип каждой особи — это результат проявления ее генотипа в определенных условиях окружающей среды.

Формы изменчивости. Модификационная изменчивость и ее значение. Вспомним, что способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства (а значит, изменять свой фенотип) называется изменчивостью. Принято различать ненаследственную (модификационную) и наследственную (генотипическую) изменчивость.

Модификационная изменчивость — это изменение фенотипа под действием условий окружающей среды, происходящее без изменения генотипа. Возникающие в этом случае изменения признаков называют модификациями. Они обусловлены прежде всего тем, что факторы среды способны влиять на характер проявления генов, т. е. на синтез соответствующих белков и (или) на работу данных белков. Следовательно, условия окружающей среды могут в определенной мере изменять интенсивность и ход протекания процессов обмена веществ в организме.

Рассмотрим следующий пример. Взрослые сиамские кошки имеют светло-бежевый окрас за исключением передней части головы, ушей, хвоста и ног, где вырастает шерсть темно-коричневого цвета. В то же время котята этой породы появляются на свет очень светлыми, почти белыми (рис. 36.3). Потемнение шерсти, обусловленное синтезом меланина в соответствующих участках кожи, происходит у них позднее. За образование меланина отвечает фермент *тирозиназа*, активность которой у сиамских кошек зависит от температуры следующим образом. В участках кожи, имеющих стандартную для тела кошки температуру (38—39 °С), активность фермента очень низка. Поэтому здесь вырабатывается минимальное количество меланина, и шерсть остается светлой. Выступающие части тела (голова, хвост, кончики ног) подвергаются большему охлаждению. Действие низкой температуры повышает активность *тирозиназы*, из-за чего шерсть в этих местах темнеет. Если сиамской кошке сбрить светлую шерсть на боку тела, то новая, отрастающая на этом участке, будет более темной. Только через несколько месяцев в результате линьки цвет шерсти вернется к исходному. Становится понятно, почему сиамские котята рождаются светлыми, равномерно окрашенными. Их развитие в организме матери происходило при высокой и постоянной температуре.

Важной особенностью модификационной изменчивости является то, что под действием условий среды признаки организмов могут изменяться лишь в определенных пределах. Так, у одомашненного перепела масса яиц обычно составляет 10—12 г. Усиленное кормление птиц приводит к повышению этого показателя. Однако при любом рационе масса перепелиного яйца не бывает меньше 6 г или больше 18 г. Сиамские кошки, обитающие даже в очень жарком климате, никогда не становятся полностью белыми. В то же время у особей, живущих в холодных условиях, шерсть на выступающих частях тела не будет абсолютно черной.

Диапазон модификационной изменчивости признака называют его нормой реакции. Одни признаки, например форма и размер цветков растений, диаметр эритроцитов или жирность молока животных, обладают сравнительно узкой нормой реакции. Таким признакам, как, например, длина и количество листьев, высота стеблей растений, масса тела животных, свойственна широкая норма реакции. Однако значение признака при модификационной изменчивости не может выходить за пределы нормы реакции, какой бы размах она не имела. Это связано с тем, что норма реакции определяется генотипом организма.

Одним из важных свойств модификационной изменчивости является ее определенность: действие того или иного фактора среды вызывает конкретные, в большинстве случаев предсказуемые изменения признаков организма. При этом степень выраженности модификаций пропорциональна силе и продолжительности действия вызвавшего их фактора. Например, степень развития скелетной мускулатуры человека напрямую зависит от интенсивности и частоты тренировок, а количество меланина в коже — от времени, проведенного под прямыми солнечными лучами.

Модификации носят массовый характер. Это означает, что под действием изменившихся условий среды у всех особей, сходных генотипически, признаки меняются в одном направлении. Так, осенью с понижением температуры у всех растений одуванчика начинают формироваться листья с глубокими вырезами, а у зайцев-беляков ускоряется процесс линьки, приводящий к смене летней шерсти серого окраса на белую зимнюю.

Изменения фенотипа, возникающие при модификационной изменчивости, часто являются обратимыми. Например, в условиях избытка корма у животных увеличивается масса тела, а при недостатке — уменьшается. Длительное пребывание эвглены зеленой (одноклеточной водоросли) в малоосвещенных местах приводит к ее обесцвечиванию. Хлорофилл в хлоропластах эвглены постепенно разрушается, и она переходит на гетеротрофное питание. При возвращении в условия нормального освещения зеленая окраска эвглены восстанавливается, в клетке возобновляется процесс фотосинтеза.

Как правило, модификации имеют приспособительный характер, т. е. способствуют адаптации организма к изменившимся условиям среды. Так, переселение овец из теплых регионов в более холодные приводит к повышению густоты их шерсти. У человека, жившего на равнине, переезд в высокогорную местность, где воздух более разрежен, вызывает увеличение количества эритроцитов в крови.

Поскольку при модификационной изменчивости меняется лишь фенотип организма, но не генотип, модификации не передаются по наследству. Наследуется только норма реакции признаков, т. к. она контролируется генотипом.

Значение модификационной изменчивости заключается в том, что она позволяет живым организмам в ходе онтогенеза приспосабливаться к различным внешним факторам, не изменяя при этом генотип. Способствуя адаптации особей, модификационная изменчивость обусловливает их выживание в меняющихся условиях окружающей среды.

Статистические закономерности модификационной изменчивости. Различают качественные и количественные признаки. К качественным признакам относятся, например, окраска цветков и форма плодов растений, масть животных, цвет глаз человека и т. д. Такие признаки, как размер листьев и высота стеблей растений, яйценоскость кур, молочность коров, масса тела человека, являются количественными. Для выявления закономерностей изменчивости количественных признаков используют различные статистические методы, в частности — построение вариационного ряда и вариационной кривой. Рассмотрим их на примере анализа плодовитости свиней крупной белой породы.

Подсчитаем количество поросят в приплоде у 100 произвольно выбранных свиноматок и расположим полученные значения плодовитости в порядке их возрастания. Получится так называемый вариационный ряд изменчивости признака:

Как видно из вариационного ряда, у свиней данной породы значение плодовитости варьирует от 8 поросят в приплоде до 14. Это — норма реакции исследуемого признака. Можно заметить, что особи со средним показателем плодовитости (10—12 поросят) встречаются чаще, чем с низкими или высокими значениями признака. Частоту проявления конкретных значений признака можно изобразить и графически — в виде вариационной кривой (рис. 36.4).

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение. Оно позволяет прогнозировать и заранее планировать многие показатели. Особенно важно это в таких отраслях деятельности человека, как растениеводство и животноводство. Создание оптимальных условий для реализации генотипа дает возможность добиваться высокой продуктивности сортов и пород, максимально использовать их потенциал.

Изучение модификационной изменчивости комнатных растений

1. Побеги пеларгонии (колеуса, бальзамина, традесканции или другого комнатного растения, способного размножаться стеблевыми черенками) разрежьте на черенки примерно равной длины так, чтобы каждый из них имел по 3—4 узла.
2. Листья с нижних узлов удалите и поставьте черенки в сосуды с водой. Те участки стебля, с которых вы удалили листья, должны находиться в воде.
3. Каждые 3—4 дня воду в сосудах меняйте. Наблюдайте за образованием придаточных корней. Когда они достигнут длины около 2 см, высадите растения в горшки с почвой.
4. Поместите горшки с растениями в условия разной освещенности (температуры и т. д.). Например, часть растений можно перенести в хорошо освещаемое место (подоконник, балкон), а другие — в затененное. Либо некоторые растения выращивайте в теплом помещении, а другие — в прохладном. Можно выращивать растения при разной влажности почвы, т. е. одни поливать обильно, другие умеренно, а третьи скудно. Еще один возможный вариант: часть растений подкармливать минеральными удобрениями, а другие нет.
5. Наблюдайте за ростом и развитием растений.
6. Через 2—3 месяца сравните экземпляры, которые развивались в разных условиях. Для этого используйте такие признаки, как высота и степень ветвления стеблей, количество листьев, их размер и интенсивность окраски, время начала цветения, количество и размер цветков и т. п.

● Проанализируйте полученные данные и сделайте вывод о том, как тот или иной фактор среды (количество света, температура, влажность почвы и др.) повлиял на фенотип растений. Попробуйте объяснить причины возникновения различий.

● Какие признаки данного вида растений имеют сравнительно широкую норму реакции, а какие — более узкую? Как вы думаете, с чем это связано?