*§ 33-1. Взаимодействие неаллельных генов

Признаки, наследование которых мы рассматривали ранее, контролируются генами одной аллельной пары. Однако многие признаки живых организмов определяются взаимодействием двух или более пар генов, т. е. неаллельными генами. Основными типами взаимодействия неаллельных генов являются комплементарность, эпистаз и полимерия.

Комплементарность выражается в том, что доминантные гены разных аллелей совместно обусловливают появление нового признака, не определявшегося ни одним из этих генов по отдельности. Например, у льна доминантный ген одной аллели (А) определяет розовую окраску цветков, а доминантный ген другой аллели (В) — белую. Если в генотипе растения присутствуют оба доминантных аллеля, его цветки имеют голубую окраску. Таким образом, неаллельные гены А и В действуют комплементарно (взаимно дополняя друг друга), что приводит к формированию нового признака. Суть такого взаимодействия можно отразить в виде схемы.

Как видно из схемы, синтез голубого пигмента из неокрашенного предшественника (пропигмента) осуществляется в два этапа, каждый из которых катализируется особым ферментом. Присутствие этих ферментов в клетках лепестков льна определяется наличием в генотипе соответствующих генов — А и В. Так, ген А определяет наличие фермента, который превращает пропигмент в промежуточный продукт — пигмент розового цвета. Ген В обусловливает присутствие второго фермента, синтезирующего голубой пигмент из розового. Поэтому у растений, имеющих оба доминантных аллеля, в лепестках образуется конечный продукт — пигмент голубого цвета. Если отсутствует ген В (а значит, и соответствующий фермент), в клетках протекает лишь первая стадия — образование розового пигмента. В случае отсутствия гена А (или обоих доминантных аллелей) не осуществляется даже первый этап синтеза пигмента, и лепестки остаются белыми.

Рассмотрим скрещивание дигомозиготных растений льна, имеющих розовые (AAbb) и белые (aaBB) цветки (рис. 33-1.1). В первом поколении наблюдается единообразие гибридов. Все они имеют голубые цветки, что обусловлено наличием в генотипе как гена А, так и гена В. Во втором гибридном поколении происходит расщепление в соотношении 9 голубых : 3 розовых : 4 белых.

Комплементарное взаимодействие генов лежит в основе проявления ряда признаков у различных организмов. Так, по типу комплементарности взаимодействуют гены, контролирующие окраску коконов у тутового шелкопряда и цветков у душистого горошка, форму гребня у кур, цвет оперения у попугаев и т. д. В зависимости от особенностей фенотипического проявления генов в потомстве от скрещивания дигетерозигот могут наблюдаться различные варианты расщепления — 9 : 7,  9 : 3 : 4,  9 : 6 : 1,  9 : 3 : 3 : 1.

Например, у тыквы доминантные аллели А и В совместно приводят к появлению плодов дисковидной формы, а по отдельности — шаровидной. В то же время рецессивные аллели этих генов обусловливают удлиненную форму плодов. При скрещивании дигетерозиготных растений, имеющих дисковидные плоды, в потомстве происходит расщепление 9 : 6 : 1.

Сходным образом наследуется цвет оперения волнистых попугаев. Доминантный ген одной аллели (А) обусловливает у них голубую окраску перьев, а доминантный ген другой аллели (В) — желтую. При наличии в генотипе обоих доминантных аллелей (А и В) проявляется новый признак — зеленое оперение. Вместе с тем рецессивные аллели этих генов (a и b) определяют белую окраску перьев. Поэтому скрещивание зеленых дигетерозиготных особей приводит к расщеплению по цвету оперения среди потомков в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

Эпистаз — тип взаимодействия, при котором ген одной аллели подавляет проявление генов другой аллельной пары. Такие гены, блокирующие фенотипическое проявление других неаллельных генов, называются эпистатическими, генами-ингибиторами или супрессорами. Подавляемые гены, в свою очередь, получили название гипостатических. В зависимости от того, доминантным или рецессивным является ген-ингибитор, различают доминантный и рецессивный эпистаз.

Примером доминантного эпистаза может служить взаимодействие двух аллелей, определяющих масть (окраску) лошадей. Так, доминантный ген одной аллельной пары (А) обусловливает вороную (черную) масть лошади, а рецессивный ген (а) — рыжую. Однако эти гены могут проявиться фенотипически только при отсутствии в генотипе лошади доминантного гена другой аллели — ингибитора (I). При наличии ингибитора проявление генов вороной и рыжей масти подавляется. В рассматриваемом примере ген-супрессор имеет собственное фенотипическое проявление: в случае его присутствия у особей развивается серая окраска.

Рассмотрим скрещивание дигетерозиготных лошадей (рис. 33-1.2). Они имеют серую масть, что обусловлено наличием в генотипе доминантного гена-супрессора (I). В потомстве от скрещивания наблюдается расщепление 12 : 3 : 1. Все особи, содержащие в генотипе эпистатический ген (9A—I— и 3aaI—), наследуют серую масть. У жеребят, не имеющих гена I, проявляется вороная либо рыжая окраска в соотношении 3 вороные (3A–ii) к 1 рыжей (1aaii).

Если ген-супрессор является рецессивным, то взаимодействие неаллельных генов протекает по типу рецессивного эпистаза (криптомерии). Такое взаимодействие наблюдается, например, при наследовании цвета семян фасоли. У этого растения красная окраска семян (А) доминирует над желто-коричневой (а). Проявление рецессивного ингибитора (i) ведет к блокировке действия генов красной и желто-коричневой окраски, и семена оказываются белыми. Однако действие рецессивного эпистатического гена может проявиться только при отсутствии в генотипе соответствующего ему доминантного аллеля (I). В случае наличия такого гена действие супрессора подавляется. Так, скрещивание дигетерозиготных растений фасоли приводит к расщеплению среди потомков в соотношении:   с красными,  с желто-коричневыми и  с белыми семенами.

Эпистаз наблюдается при наследовании многих признаков живых организмов. При различных формах эпистаза и разных особенностях проявления генов расщепление в потомстве от скрещивания дигетерозиготных особей может составлять 13 : 3,  12 : 3 : 1 или 9 : 3 : 4.

Полимерия — взаимодействие, при котором гены двух или более аллелей проявляются сходным образом, определяя развитие одного и того же признака. В случае полимерии неаллельные гены, контролирующие тот или иной признак (полимерные гены), принято обозначать одинаковыми буквами с цифровыми индексами. При этом гены каждой аллельной пары имеют одинаковый индекс. Например: А₁, а₁ — доминантный и рецессивный аллели первой пары генов, А₂, а₂ — второй пары и т. д. Известны две разновидности полимерии.

При некумулятивной полимерии доминантный признак проявляется в полной мере при наличии в генотипе хотя бы одного доминантного гена. Иными словами, количество доминантных генов не влияет на степень выраженности признака. Так, у пастушьей сумки форма плодов определяется двумя парами полимерных генов. При этом рецессивный признак — овальные плоды проявляется только у растений, имеющих генотип а₁а₁а₂а₂. Если в генотипе присутствует хотя бы один доминантный ген (неважно какой именно — А₁ или А₂), растение обладает доминантным признаком — плодами треугольной формы.

Скрещивание доминантной и рецессивной дигомозигот (рис. 33-1.3) приводит к появлению в первом поколении дигетерозиготных гибридов с треугольными плодами (А₁а₁А₂а₂). Во втором поколении наблюдается расщепление в соотношении 15 : 1.

В случае кумулятивной полимерии степень выраженности доминантного признака определяется количеством доминантных генов в генотипе. Чем больше таких генов, тем сильнее проявляется данный признак. Например, у пшеницы определенных сортов окраска зерен контролируется тремя парами неаллельных генов. Растения с генотипом а₁а₁а₂а₂а₃а₃ имеют белые зерна, а обладающие генотипом А₁А₁А₂А₂А₃А₃ — темно-красные. У растений с другими генотипами наблюдаются различные промежуточные варианты окраски, зависящие от числа доминантных генов. Так, наличие в генотипе только одного доминантного гена обусловливает бледно-розовый цвет зерен, двух — розовый, трех — светло-красный и т. д.

Установлено, что по типу кумулятивной полимерии наследуются многие количественные признаки организмов: рост человека, цвет его кожи (т. е. количество меланина), яйценоскость кур, молочность коров, содержание сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы, белков в эндосперме семян злаков и др.