Print this chapterPrint this chapter

§ 33. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. В рассмотренном эксперименте Г. Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Очевидно, что цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами генов. Обозначим аллель желтой окраски А, зеленой — а, гладкой формы — В, морщинистой — b.

Гены, контролирующие разные пары признаков (т. е. неальтернативные признаки), называются неаллельными. Они располагаются в разных парах хромосом или в разных участках (локусах) гомологичных хромосом. В данном случае гены, определяющие окраску (А и а), неаллельны по отношению к генам, обусловливающим форму поверхности семян (В и b). Предположим, что эти пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах хромосом.

Родительские растения имеют генотипы AABB и aabb. Организмы, гомозиготные по двум парам генов, называются дигомозиготами. В гаметы попадает по одному гену из каждой пары. Значит, у дигомозиготных родителей формируется лишь один тип гамет: у одного — AB, у другого — ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют желтые гладкие семена, что обусловлено генотипом AaBb. Особи, гетерозиготные по двум парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Вам известно, что в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы растягиваются к разным полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам случайным образом, образуя различные комбинации (рис. 33.2). Следовательно, ген А может оказаться в одной половой клетке с геном В или с геном b. Точно так же ген а может попасть в одну гамету с геном В либо с геном b. Вследствие этого дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет — AB, Ab, aB, ab в равном соотношении  — по 25 %.

Случайное слияние половых клеток при оплодотворении ведет к образованию различных типов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу во втором гибридном поколении (при условии, что аллели каждой пары взаимодействуют по типу полного доминирования) можно записать в виде:

9AB— : 3Abb : 3aaB— : 1aabb

*То, что рассмотренное дигибридное скрещивание представляет собой два независимо идущих моногибридных, можно продемонстрировать следующим образом:

На основании моногибридных скрещиваний определим результаты дигибридного. Во втором поколении доли особей с различными признаками семян составляют:

 желтые гладкие =   желтые ×   гладкие =   (или 75 % × 75 % : 100 % = 56,25 %);

 желтые морщинистые =   желтые ×   морщинистые =  (или 75 % × 25 % : 100 % = 18,75 %);

 зеленые гладкие =   зеленые ×   гладкие =   (или 25 % × 75 % : 100 % = 18,75 %);

 зеленые морщинистые =   зеленые ×   морщинистые =    (или 25 % × 25 % : 100 % = 6,25 %).*

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

1) случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к образованию гамет с различными комбинациями генов;
2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает формирование разных типов зигот.

Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются половые клетки четырех типов, причем в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий желтые гладкие семена, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырех типов гамет у анализируемого родителя.