§ 33. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Дигибридное скрещивание. Закон независимого наследования признаков. Скрещивание, при котором родительские особи различаются по двум парам альтернативных признаков, называют дигибридным. Если родители отличаются по многим парам альтернативных признаков, скрещивание называется полигибридным.

Установив закономерности наследования отдельных пар альтернативных признаков с помощью моногибридного скрещивания, Г. Мендель приступил к опытам по дигибридному скрещиванию. Он провел серию экспериментов, в которых подвергал гибридизации чистые линии гороха, отличающиеся по двум парам признаков. Так, в одном из опытов родительские особи различались по окраске семян и форме их поверхности (рис. 33.1). Одни растения имели желтые гладкие семена, другие — зеленые морщинистые. В первом поколении наблюдалось единообразие гибридов — все они имели желтые гладкие семена. Значит, у гороха желтая окраска полностью доминирует над зеленой, а гладкая поверхность — над морщинистой.

Путем самоопыления гибридов первого поколения Г. Мендель получил второе поколение. В соответствии с законом расщепления у гибридов F₂ проявились не только доминантные, но и рецессивные признаки. При этом наблюдались все возможные сочетания признаков семян: желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.

Таким образом, было получено потомство четырех фенотипических классов: доминантные по обоим признакам — , доминантные по первому признаку и рецессивные по второму — , рецессивные по первому и доминантные по второму —  ,  рецессивные по обоим признакам —   часть.

Проанализируем наследование каждой пары альтернативных признаков в отдельности. Желтый цвет имели 12 частей семян, зеленый — 4 части. Следовательно, расщепление по окраске семян составляет 3 : 1, как и при моногибридном скрещивании. Такая же картина наблюдается и при анализе расщепления по форме поверхности семян — 12 гладких и 4 морщинистых, т. е. 3 : 1. Это говорит о том, что при дигибридном скрещивании расщепление по каждой паре альтернативных признаков происходит независимо. Значит, дигибридное скрещивание, по сути, представляет собой два независимых моногибридных.

В последующих опытах Г. Мендель установил, что независимое наследование признаков наблюдается и при полигибридном скрещивании. Данная закономерность была названа законом независимого наследования признаков или третьим законом Менделя. Этот закон звучит следующим образом: при скрещивании особей, различающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Цитологические основы закона независимого наследования признаков. В рассмотренном эксперименте Г. Мендель изучал наследование двух пар альтернативных признаков. Очевидно, что цвет семян и форма их поверхности определяются двумя разными парами генов. Обозначим аллель желтой окраски А, зеленой — а, гладкой формы — В, морщинистой — b.

Гены, контролирующие разные пары признаков (т. е. неальтернативные признаки), называются неаллельными. Они располагаются в разных парах хромосом или в разных участках (локусах) гомологичных хромосом. В данном случае гены, определяющие окраску (А и а), неаллельны по отношению к генам, обусловливающим форму поверхности семян (В и b). Предположим, что эти пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах, т. е. в разных парах хромосом.

Родительские растения имеют генотипы AABB и aabb. Организмы, гомозиготные по двум парам генов, называются дигомозиготами. В гаметы попадает по одному гену из каждой пары. Значит, у дигомозиготных родителей формируется лишь один тип гамет: у одного — AB, у другого — ab. В результате оплодотворения развивается первое поколение гибридов. Все они имеют желтые гладкие семена, что обусловлено генотипом AaBb. Особи, гетерозиготные по двум парам генов, называются дигетерозиготами. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготные особи?

Вам известно, что в анафазе I мейоза гомологичные хромосомы растягиваются к разным полюсам клетки. При этом расхождение каждой пары хромосом происходит независимо от других пар. Негомологичные хромосомы расходятся к полюсам случайным образом, образуя различные комбинации (рис. 33.2). Следовательно, ген А может оказаться в одной половой клетке с геном В или с геном b. Точно так же ген а может попасть в одну гамету с геном В либо с геном b. Вследствие этого дигетерозиготные особи образуют четыре типа гамет — AB, Ab, aB, ab в равном соотношении  — по 25 %.

Случайное слияние половых клеток при оплодотворении ведет к образованию различных типов зигот, а значит, и потомков. Используя фенотипические радикалы, расщепление по фенотипу во втором гибридном поколении (при условии, что аллели каждой пары взаимодействуют по типу полного доминирования) можно записать в виде:

9A—B— : 3A—bb : 3aaB— : 1aabb. 

Таким образом, в основе независимого наследования лежит:

1) случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к образованию гамет с различными комбинациями генов;
2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает формирование разных типов зигот.

Доказать, что у дигетерозиготной особи образуются половые клетки четырех типов, причем в равном соотношении, можно с помощью анализирующего скрещивания. Для этого дигетерозиготный горох, имеющий желтые гладкие семена, скрестим с рецессивной дигомозиготой. В потомстве будет наблюдаться четыре фенотипических (и генотипических) класса в соотношении 1 : 1 : 1 : 1, т. е. по 25 %. Это свидетельствует о равновероятном формировании четырех типов гамет у анализируемого родителя.