§ 22-1. Темновая фаза фотосинтеза. Значение фотосинтеза. Хемосинтез
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 11 класс |
| Книга: | § 22-1. Темновая фаза фотосинтеза. Значение фотосинтеза. Хемосинтез |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Четверг, 21 Ноябрь 2024, 19:14 |
Темновая фаза *(на примере С3-фотосинтеза). Как вы знаете, реакции темновой фазы осуществляются в строме хлоропласта независимо от наличия света. Однако для их протекания необходимы такие продукты световой фазы, как АТФ и восстановленный НАДФ.*
Из окружающей среды в хлоропласты поступает углекислый газ. В ходе темновой фазы фотосинтеза происходит его *связывание (фиксация) и* восстановление до органических веществ. *У фотоавтотрофов обнаружено несколько разных способов фиксации СО2 и его последующего использования для синтеза органических соединений. При этом основным, наиболее распространенным механизмом является так называемый С3-путь фотосинтеза. Его можно разделить на несколько этапов.
1. Связывание углекислого газа. В строме хлоропласта молекулу СО2 присоединяет особый акцептор — рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ). Это производное пятиуглеродного моносахарида рибулозы. Реакция протекает с использованием воды и катализируется ферментом РДФ-карбоксилазой, на долю которой может приходиться более половины всех белков хлоропластов. Считается, что РДФ-карбоксилаза — самый распространенный белок на Земле. В результате присоединения углекислого газа к РДФ образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК):
Молекула ФГК — первичного продукта фиксации СО2 — содержит 3 атома углерода. Поэтому данный механизм связывания углекислого газа и назван С3-путем фотосинтеза.
2. Восстановление ФГК. Далее фосфоглицериновая кислота подвергается ферментативному восстановлению до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Процесс протекает с использованием продуктов световой фазы фотосинтеза — АТФ и НАДФ∙Н+Н+:
3. Превращение ФГА в другие продукты фотосинтеза и РДФ. Некоторая часть молекул ФГА идет на синтез глюкозы и других моносахаридов, спиртов, карбоновых кислот, аминокислот (образуются путем аминирования карбоновых кислот) и т. п. Далее из них могут синтезироваться более сложные соединения — олиго- и полисахариды (крахмал, целлюлоза), липиды, белки и др.
Однако бóльшая часть молекул ФГА превращается в рибулозо-1,5-дифосфат, способный снова связывать СО2. Реакции регенерации РДФ протекают с затратами энергии АТФ. Таким образом, С3-путь фиксации углекислого газа представляет собой циклический процесс. В честь американского биохимика М. Кальвина, исследовавшего этот способ ассимиляции СО2 (Нобелевская премия за 1961 г.), он назван циклом Кальвина.*
*За один «оборот» цикла Кальвина фиксируется одна молекула углекислого газа. Поэтому для синтеза шестиуглеродной молекулы глюкозы (С6Н12О6) требуется шесть «оборотов» цикла. Пять из них необходимы для регенерации РДФ, а один идет собственно на образование глюкозы (рис. 22-1.1).*
*При С3-фотосинтезе для образования одной молекулы глюкозы из СО2 нужно использовать, а затем снова регенерировать 6 молекул РДФ, окислить 12 молекул НАДФ∙Н+Н+ (он служит источником атомов водорода) и расщепить 18 молекул АТФ (она является поставщиком энергии). Общее уравнение темновой фазы фотосинтеза можно записать следующим образом (для упрощения не указаны молекулы воды, необходимые для гидролиза АТФ):
6СО2 + 12НАДФ∙Н+Н+ + 18АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Н3РО4.*
Следовательно, АТФ *и восстановленный НАДФ,* полученные в ходе световой фазы, используются в темновой фазе для образования глюкозы и других продуктов фотосинтеза. При этом энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в энергию химических связей органических веществ.
*Как уже отмечалось, реакции темновой фазы протекают почти одновременно со световой. Эксперименты показали, что на свету в хлоропластах происходит связывание углекислого газа и синтез глюкозы. После выключения света образование глюкозы некоторое время продолжается, а затем останавливается. Но если в среду с хлоропластами добавить АТФ и НАДФ∙Н+Н+, синтез глюкозы возобновится. Он будет протекать в темноте до тех пор, пока не истощатся запасы АТФ и восстановленного НАДФ.*
*Итак, для синтеза молекулы глюкозы необходимо 12 молекул НАДФ∙Н+Н+. Чтобы восстановить 12 молекул НАДФ+ в световой фазе, нужно присоединить к ним 24 атома водорода, т. е. 24 электрона (е–) и 24 протона (Н+). А для их образования требуется подвергнуть фотолизу 12 молекул воды:
12Н2О → 6О2 + 24е– + 24Н+.*
Если объединить процессы, протекающие в световой и темновой фазах, исключив промежуточные продукты *и сократив молекулы воды* (рис. 22-1.2), можно получить суммарное уравнение фотосинтеза:
*Другие пути фиксации СО2 при фотосинтезе. У некоторых растений первичным продуктом фиксации углекислого газа является не ФГК, как при С3-пути фотосинтеза, а четырехуглеродное соединение — щавелевоуксусная кислота (ЩУК). Такой механизм связывания СО2 известен как С4-путь фотосинтеза, или путь Хэтча–Слэка (в честь австралийских ученых М. Д. Хэтча и Ч. Р. Слэка, детально исследовавших этот способ ассимиляции углекислого газа).
Для растений, использующих С4-путь фотосинтеза (например, кукурузы, проса, сорго, сахарного тростника), характерно особое строение листьев. Их проводящие пучки окружены двумя слоями фотосинтезирующих клеток. Внутренний слой образует так называемую обкладку проводящего пучка. Наружный слой представлен клетками мезофилла (основной хлорофиллоносной ткани листьев растений, в большинстве случаев дифференцированной на столбчатую и губчатую паренхиму), в гиалоплазме которых и происходит фиксация СО2 по С4-пути.
Акцептором углекислого газа при С4-фотосинтезе служит трехуглеродное соединение — фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП):
Установлено, что ФЕП-карбоксилаза, катализирующая эту реакцию, более активно связывает СО2, чем РДФ-карбоксилаза, выполняющая такую же функцию в цикле Кальвина.
Щавелевоуксусная кислота (ЩУК), образовавшаяся в клетках мезофилла, превращается в яблочную (или аспарагиновую) кислоту, которая поступает в клетки обкладки проводящего пучка (рис. 22-1.3). Здесь путем отщепления молекулы СО2 она превращается в ПВК. В клетках обкладки осуществляется стандартный С3-путь связывания углекислого газа, т. е. выделившийся СО2 поступает в цикл Кальвина. ПВК возвращается в клетки мезофилла, где превращается в ФЕП — исходный акцептор углекислого газа.*
*Известно, что у С3-растений, фиксирующих СО2 только с помощью цикла Кальвина, фотосинтез протекает быстро лишь при довольно высокой концентрации углекислого газа в воздухе. С4-путь даже в условиях низкого содержания СО2 позволяет накапливать в клетках обкладки углекислый газ в количестве, достаточном для эффективного протекания цикла Кальвина. Следовательно, у С4-растений фотосинтез осуществляется интенсивно и при низких концентрациях СО2 в окружающей среде. При этом отпадает необходимость постоянно держать устьица открытыми (для поступления большего количества СО2 к фотосинтезирующим клеткам), что снижает потери воды в ходе транспирации. Все это позволяет С4-растениям осваивать засушливые, жаркие местообитания.
В подобных условиях могут существовать и растения, использующие так называемый САМ-фотосинтез (сокращение от англ. crassulacean acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых). Этот путь характерен преимущественно для суккулентов — толстянок, кактусов, каланхоэ и др. В связи со строгой экономией воды устьица САМ-растений в дневное время закрыты. Открываются они только ночью, в самый прохладный период суток. Следовательно, углекислый газ может поступать в листья только ночью. В гиалоплазме хлорофиллоносных клеток он фиксируется по С4-пути и накапливается в вакуолях в виде яблочной кислоты (см. рис. 22-1.3). Днем, когда устьица закрыты, яблочная кислота переходит в гиалоплазму и высвобождает запасенный СО2. Он поступает в строму хлоропластов и вовлекается в цикл Кальвина.
Таким образом, механизм САМ-фотосинтеза сходен с С4-фотосинтезом. Различие заключается в том, что у С4-растений связывание углекислого газа по С4- и С3-пути происходит в разных типах клеток, а у САМ-растений — в пределах одной и той же клетки, но в разное время суток.*
Значение фотосинтеза. Главным источником энергии, обусловливающим существование жизни на нашей планете, является солнечный свет. Благодаря фотосинтезу энергия Солнца становится доступной для использования всеми живыми организмами Земли (за исключением хемоавтотрофов). Фотосинтез играет важнейшую роль в биосферном круговороте углерода, обеспечивая его включение в состав органических соединений. Вещества, синтезированные фотоавтотрофами, используются ими и гетеротрофами не только в качестве источника энергии. Они также служат материалом для построения и обновления клеток и внеклеточных структур живых организмов.
Благодаря фотосинтезу поддерживается относительно постоянное содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере Земли. Обеспечивая связывание СО2, фотосинтез препятствует развитию парникового эффекта. Известно, что бóльшая часть кислорода атмосферы имеет биогенное происхождение и является побочным продуктом фотосинтеза. Как вы знаете из курса биологии 10-го класса, именно этот процесс, возникший, по оценкам ученых, более 3 млрд лет назад, сделал возможным появление и дальнейшее развитие аэробных организмов. Со временем из кислорода сформировался озоновый экран, защищающий обитателей нашей планеты от губительного воздействия коротковолнового ультрафиолетового излучения.
Таким образом, все живое на Земле обязано своим существованием фотосинтезу. А человечество зависит от этого процесса еще и потому, что использует для различных нужд энергию, которая в течение миллионов лет запасалась в полезных ископаемых, образовавшихся из органических веществ древних организмов. Примерами таких ископаемых могут служить каменный уголь, нефть, горючие сланцы и т. д.
*Хемосинтез. Вам известно, что, кроме фотоавтотрофов, синтезировать органические соединения из неорганических способны также хемоавтотрофы. Принципиальное различие между этими группами автотрофных организмов заключается в источнике энергии. Фотоавтотрофы для образования органических веществ используют энергию света. Для хемоавтотрофов источником энергии служат реакции окисления неорганических соединений. Энергия, которая высвобождается в результате этих реакций, сначала запасается в виде АТФ, а затем используется для синтеза органических веществ. Такой способ питания называется хемосинтезом.
Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором для образования органических соединений используется энергия, выделяющаяся при окислении неорганических веществ. Этот путь метаболизма открыл в конце XIX в. российский микробиолог С. Н. Виноградский. Хемосинтез характерен для некоторых групп бактерий (железобактерий, бесцветных серобактерий, нитрифицирующих, водородных и др.).
Железобактерии распространены в соленых и пресных водах. Они окисляют соединения двухвалентного железа до трехвалентного. Например:
Благодаря железобактериям в болотах, на дне морей и других водоемов образуются железные руды.
Бесцветные серобактерии встречаются в почве, серных источниках, месторождениях серы, сульфидов и др. Они окисляют сероводород до молекулярной серы, которая накапливается в клетках бактерий:
При недостатке сероводорода бесцветные серобактерии могут осуществлять дальнейшее окисление серы до серной кислоты:
Деятельность этих микроорганизмов способствует разрушению и выветриванию горных пород, может приводить к повреждению каменных и металлических сооружений. Человек использует бесцветные серобактерии в процессах очистки сточных вод и для выделения различных металлов из руд.
Нитрифицирующие бактерии обитают в почве и водоемах. Они окисляют аммиак, который образуется при гниении органических веществ и разложении конечных продуктов азотистого обмена животных и грибов (мочевины, мочевой кислоты и др.):
При этом образуются азотистая и азотная кислоты, анионы которых (нитрит и нитрат) хорошо усваиваются растениями в качестве источников азота.
Водородные бактерии, как и нитрифицирующие, широко распространены в водоемах и почве. Молекулярный водород, который выделяется в результате жизнедеятельности других микроорганизмов, они окисляют до воды:
Водородные бактерии сравнительно быстро связывают углекислый газ и превращают его в органические соединения. В связи с этим они используются для получения кормового и пищевого белка, а также в системах поглощения СО2 в замкнутых пространствах (подводных лодках, космических кораблях).
Хемоавтотрофы являются важным звеном в природном круговороте веществ: железа, серы, азота и др. Они участвуют в формировании и разрушении горных пород, образовании почвы и повышении ее плодородия. Хемосинтезирующие бактерии — единственные автотрофы, напрямую не зависящие от энергии Солнца. На уровне всей биосферы их вклад в производство органических соединений незначителен. Однако в тех экосистемах, куда не проникает солнечный свет (экосистемы пещер, океанических глубин), хемоавтотрофы играют важную роль в качестве продуцентов.*
В темновой фазе фотосинтеза происходит фиксация углекислого газа и его восстановление до органических веществ. При этом используются АТФ и НАДФ∙Н+Н+, образовавшиеся в световой фазе. У большинства растений и водорослей первичным продуктом фотосинтеза является трехуглеродное соединение фосфоглицериновая кислота (ФГК). Такой способ связывания СО2 осуществляется в строме хлоропластов и называется С3-путем фотосинтеза или циклом Кальвина. Суммарное уравнение фотосинтеза таково:
От процесса фотосинтеза прямо или косвенно зависят все живые организмы Земли.
В основе автотрофного питания некоторых бактерий лежит хемосинтез, при котором для образования органических соединений используется энергия, выделяющаяся при окислении неорганических веществ. Хемосинтезирующие организмы играют важную роль в биосферном круговороте веществ.
 |
1. Какие процессы лежат в основе автотрофного питания организмов? а) клеточное дыхание; б) репликация ДНК; в) хемосинтез; г) фотосинтез; д) брожение. 2. Охарактеризуйте процессы, происходящие в темновой фазе С3-фотосинтеза. 3. Что представляет собой хемосинтез? Для каких организмов он характерен? Опишите основные группы хемоавтотрофных организмов по плану: 1) название группы; 2) места обитания; 3) способ получения энергии; 4) значение в природе и жизни человека. 4*. Сравните по различным признакам процессы фотосинтеза и аэробного дыхания. Укажите черты сходства и различия. 5*. Человек за сутки потребляет примерно 430 г кислорода. Дерево средней величины поглощает около 30 кг углекислого газа в год. Сколько деревьев необходимо, чтобы обеспечить одного человека кислородом на год? 6*. Выдающийся российский физиолог растений, исследователь процесса фотосинтеза К. А. Тимирязев писал: «Растение — посредник между небом и землей. Оно истинный Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в мерцающей лучине, и в ослепительной искре электричества. Луч солнца приводит в движение и чудовищный маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта». Объясните данное высказывание. |
Изучение образования крахмала в листьях на свету
Задание рекомендуется выполнять в школе. Будьте осторожны при работе с реактивами и нагревательными приборами, соблюдайте правила техники безопасности!
- Поместите пеларгонию (примулу, хлорофитум, традесканцию, колеус или другое комнатное растение) на 3—4 сут в темное помещение или темный шкаф. Для опыта не обязательно использовать целое растение, можно срезать несколько листьев, поставить их черешками в стакан с водой и выдержать в темноте.
- После этого с двух сторон прикрепите к листьям экраны из плотной бумаги (лучше всего черной) или картона, с вырезанными в них фигурами. Поставьте листья на солнечный свет или под яркое электрическое освещение на 4—8 ч (рис. 22-1.4).
- Снимите с листьев бумагу.
- В одной емкости закипятите воду, а в другой нагрейте этиловый спирт, не доводя его до кипения.
- Опустите листья на 2 мин в кипящую воду, а затем в горячий этиловый спирт до обесцвечивания листовых пластинок.
- Промойте листья водой, перенесите на тарелки, расправьте и обработайте йодной водой (для ее приготовления в воду добавляют йод по каплям до получения раствора цвета крепкого чая). Участки обесцвеченных листьев, на которые падал свет, окрасятся в сине-фиолетовый цвет, что свидетельствует о наличии в них крахмала.
● Почему крахмал обнаруживается только в тех участках листа, которые были освещены?
Опыт можно провести также с растениями пестролистных сортов. Их листья имеют зеленые участки, содержащие хлоропласты, и белые, лишенные хлоропластов. После выдерживания таких листьев в темноте не закрывайте их светонепроницаемыми бумажными экранами, а просто поместите на несколько часов под яркий свет. Затем проведите обесцвечивание и йодную пробу.
● В каких участках листовых пластинок содержится крахмал?
● Чем это можно объяснить?